Надходить повітря в трахейну систему переважно активно — завдяки дихальним рухам черевця. При цьому ті або інші дихальця відкриваються або закриваються, виконуючи функції вдиху й видиху. Ритм дихальних рухів залежить від виду комахи, її стану, зовнішніх умов і варіює від 4 до 120 й більше на 1 хвилину. За надлишку вуглекислоти або нестачі кисню в повітрі період відкривання дихалець подовжується. Це важливо враховувати при застосуванні фумігантів для захисту врожаю від шкідливих комах.
Водні комахи дихають як атмосферним повітрям, яким запасаються при періодичному спливанні на поверхню (жуки плавунці, водолюби тощо) або одержують через повітроносні судини рослин (жук райдужниця), так і за використання розчиненого у воді повітря за допомогою зябер. Зябра мають вигляд зовнішніх гіллястих або пластинчастих утворень, що знаходяться на місці відсутніх дихалець. Вони розвинені у личинок одноденок, бабок, волохокрильців, деяких двокрилих тощо.
Дихання через шкірні покриви властиве багатьом первиннобезкрилим комахам та личинкам деяких внутрішніх паразитів, позбавлених трахей. У зв'язку з тим, що дифузія вуглекислоти через тваринні тканини відбувається в 35 разів швидше, ніж кисню, близько 25% всієї виділеної вуглекислоти виводиться через шкірні покриви й у комах, які мають розвинені дихальця.
Дихання — це окислювальний процес, що відбувається за споживання кисню повітря і супроводжується виділенням вуглекислого газу. Процес окислення за участю окислювальних ферментів — оксидаз супроводжується поступовим розщепленням молекул різних сполук — вуглеводів, жирів або білків та виділенням енергії. Розщеплення цих сполук завершується утворенням вуглекислого газу й води, а для білків — утворенням продуктів розпаду, сполучуваних у речовини типу сечовини та її солей. Таким чином дихання супроводжується газообміном. Процес газообміну характеризується дихальним коефіцієнтом, що визначається відношенням виділеного вуглекислого газу до загальної кількості поглиненого кисню. За окислювання вуглеводів дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці. Якщо газообмін відбувається в організмі за рахунок жирів та білків, тобто менш окислених сполук, то дихальний коефіцієнт знижується до 0,7-0,8.
7. НЕРВОВА СИСТЕМА
Нервова система регулює всі функції організму, об'єднує його в єдине ціле і є посередником між органами чуттів і всіма іншими органами. Через органи чуттів організм сприймає інформацію із зовнішнього середовища, переробляє її в нервових центрах і відповідно до свого фізіологічного стану здійснює необхідні доцільні дії. У комах нервова система сильно диференційована, має складну будову і розділена на центральну, периферичну й симпатичну (вісцеральну).
Основу нервової системи складають нервові клітини — нейрони, що мають два види відростків. Деревоподібні — дендрити — короткі, що галузяться відразу ж після виходу з клітини. Інший вид відростків — аксони; вони довгі, не галузяться й лише на кінці мають кінцеве розгалуження. Часто
21
від аксона відходить боковий (колатеральний) відросток, також із кінцевим розгалуженням. Нейрон, як правило, має кілька дендритів і один аксон. Ці відростки служать для передавання нервового збудження, з них утворюються нервові волокна, за допомогою яких і здійснюється зв'язок центральної нервової системи з різними органами й частинами тіла.
Розрізняють три основних типи нейронів — чутливі (сенсорні), рухові (моторні) й асоціативні. Чутливі (сенсорні) нейрони лежать поза центральною нервовою системою, зазвичай на периферії тіла, в складі органів чуттів, або рецепторів. Збудження, що виникає в цих нейронах, передається їх відростками до нервового центру, тобто — доцентрово. Рухові (моторні) нейрони входять до складу нервових центрів, а їх аксони закінчуються в тому або іншому органі, що забезпечений м'язами і здатний реагувати на нервове збудження рухом або іншою акцією (наприклад, виділенням секрету із залози); ці органи мають загальну назву ефекторів. Отже, збудження, що виникає в цих нейронах, передається на периферію до ефек-тора, тобто проходить відцентрово. Асоціативні нейрони також перебувають у складі нервових центрів і виконують важливу функцію — передачу збудження від одного нейрона до іншого, з'єднуючи між собою нейрони перших двох типів.
Передача нервового збудження з одного нейрона до іншого або в той чи інший інервований орган досягається через синапси — місце дотику відростків нейрона з іншими клітинами.
Кінець нервового волокна й мембрана іншої клітини або м'яза розмежовані синаптичною мікрощілиною. Ця щілина заповнена геле-подібною речовиною й має величезну електричну місткість, тому електричний сигнал не може пройти крізь неї. Передача нервового імпульсу через синаптичну щілину здійснюється за допомогою хімічних речовин — медіаторів, що виділяються через пресинаптичну мембрану. Одним із найпоширеніших медіаторів є ацетилхолін. Вільний ацетилхолін у неактивній формі, зв'язаний з білками, накопичується в кінці нервового волокна у везикулах. Його запас постійно поповнюється за відповідного синтезу — ацетилювання холіну.
Отже, процес синаптичної передачі — це складний біохімічний цикл обміну ацетилхоліну. В цьому циклі ацетилхолінестераза має надзвичайно важливе значення, оскільки інгібування її активності призводить до накопичення вільного ацетилхоліну в синаптичній щілині. В підсумку нормальне проходження нервових імпульсів порушується, виникає судомна активність м'язів, що переходить у параліч й інші ознаки самоотруєння організму надлишковим ацетилхоліном.
Центральна нервова система має вигляд подвійного ланцюга гангліїв (нервових вузлів), з'єднаних міжсегментними поздовжніми тяжами (конективами). Кожна ж пара гангліїв, розміщених в одному сегменті, з'єднана короткими поперечними тяжами — комісурами. Центральна нервова система розділена на два відділи — головний і черевний. Головний відділ складається з великого надглоткового вузла — головного мозку, розміщеного над стравоходом, і менш розвиненого підглоткового вузла — під стравоходом. Обидва вузли з'єднані конективами, що утворюють навкологлоткове кільце. Черев-
22
ний відділ складається з серії гангліїв, розміщених по два у сегментах під кишечником, що в сукупності утворюють черевний нервовий ланцюжок. Головний мозок збудований найскладніше. Він утворений з трьох злитих гангліїв (протоцеребрума, дейтоцеребрума і тритоцеребрума). Передній відділ (протоцеребрум) розвинений сильніше, ніж інші, і включає дві великих зорових ділянки, що іннервують складні очі й пару стебельчастих, або грибоподібних, тіл. Останні є вищим асоціативним і координуючим центром нервової системи, складаються зі скупчення асоціативних нейронів і найбільш розвинені в гуртових комах. Середній відділ головного мозку (дейтоцеребрум) іннервує вусики, відповідає за хімічне чуття, радіолокацію, а задній (тритоцеребрум) — верхню губу і зв'язаний із симпатичною нервовою системою.
Підглотковий вузол утворився в результаті злиття трьох гангліїв щелепного відділу голови й іннервує ротові органи та передній відділ кишечника.
Черевний нервовий ланцюжок у примітивніших комах складається з 3-х пар грудних та 8-ми пар черевних гангліїв. Від нього відходять нервові волокна до внутрішніх органів, ніг, крил. Однією з особливостей нервової системи комах є тенденція до злиття частини гангліїв черевного нервового ланцюжка, що сягає максимуму у вищих жуків та вищих мух. Інша особливість нервової системи комах — певна автономність кожної пари нервових гангліїв. Так, наприклад, жало бджоли продовжує функціонувати в ранці ужаленої тварини навіть тоді, коли воно вирване з тіла разом із нервовим ганглієм.
Периферична нервова система складає всю сукупність нервів, що відходять від гангліїв центральної й симпатичної нервової систем. За допомогою нервів ганглії з'єднані з різними органами чуттів (рецепторами) й м'язами (ефекторами) в різних частинах тіла. До периферичної нервової системи належать чутливі нейрони, розкидані по всьому тілу.
Симпатична (вісцеральна) нервова система регулює роботу внутрі-
шніх органів і м'язової системи комах. Складається з кількох гангліїв, розміщених у голові й грудях, непарного симпатичного нерва, що проходить між конективами черевного нервового ланцюжка (з парою бокових відростків у кожному сегменті), й хвостового відділу, зв'язаного з заднім вузлом черевного нервового ланцюжка.
Вона складна анатомічно і ділиться на три відділи: рото-шлунковий, черевний, хвостовий.
Рото-шлунковий відділ розміщений над передньою частиною кишечника. Він складається з лобного ганглія — перед головним мозком зі зворотним нервом, що відходить від нього під головним мозком.
Рото-шлунковий відділ обслуговує наличник, верхню губу, передню губу, передню кишку, серце, аорту. З цим відділом зв'язані ендокринні залози
— прилеглі і кардіальні тіла.
Черевний, або вентральний, відділ — непарний нерв у вигляді тонкого тяжа між конективами черевного нервового ланцюжка з парою бічних відростків у кожному сегменті. Регулює роботу крилових та деяких інших м'язів.
Хвостовий, або каудальний, відділ з'єднаний із заднім вузлом черевного ланцюжка й іннервує задній відділ кишечника та статеву систему.
23
Органи чуттів
Органи чуттів є посередником між зовнішнім середовищем й організмом. Це своєрідні органи інформації про стан зовнішніх умов життя. Відповідно до цих зовнішніх стимулів, або подразників, комаха здійснює ті чи інші дії. З цих дій складається в цілому поведінка комахи.
У комах тією чи іншою мірою розвинені: дотик, нюх, смак, слух та зір. Крім того, окремі види можуть розрізняти зміни температури й вологості повітря, тиску повітря й водного середовища, магнітне поле Землі й дію електростатичного поля.
Основою органів чуттів є їх нервово чутливі одиниці — сенсили, що в типових випадках складаються з двох компонентів: сприйнятливої структури в шкірі й прилеглих до неї нервових чутливих клітин. Сенсили залежно від особливостей дій та сприймання подразнення збудовані по-різному: одні виступають над поверхнею шкіри у вигляді волосків, щетинок, конусів або інших утворень, інші — розміщені в шкірі.
Органи дотику. Представлені у вигляді чутливих волосків, на різних ділянках тіла, особливо — на вусиках та ротових органах. Подразнення волоска передається дотиковій нервовій клітині, де виникає збудження, що в свою чергу передається по її відростках у нервовий центр.
Органи нюху зосереджені переважно на вусиках у вигляді пластинок або конусів, встромлених у заглибини кутикули й з'єднаних із нервовими клітинами. У самців нюхових елементів — сенсил, як правило, більше, ніж у самиць. Особливо багато їх у робочих бджіл — до 6000 пластинок на кожному вусику в зв'язку з важливим значенням нюху для пошуку нектару. Чутливість комах до деяких запахів набагато вища, ніж у людини. Наприклад, бджоли виявляють запах гераніолу й інших ефірних олій за концентрації в 40—100 разів меншій, ніж людина, а мічені самці деяких метеликів чують запах статевого атрактанту за 11 км.
Органи смаку. Смак у комах відіграє специфічну роль, оскільки служить для розпізнавання їжі. Встановлено, що комахи розрізняють 4 основних смаки: солодкий, гіркий, кислий, солоний.
За своєю будовою органи смаку у комах не відрізняються від органів нюху. Вони розміщені на ротових частинах. У метеликів, бджіл та мух смакові сенсили виявлено також на лапках передніх ніг. Голодний метелик розвертає хоботок при доторканні сподом лапок до розчину цукру. При цьому метелики відчувають концентрацію цукру в воді в 2000 разів меншу, ніж людина.
Багато інших речовин — кислоти, солі, амінокислоти, олії тощо можуть нехтуватись за високої концентрації. Інколи ж слабкі розчини деяких кислот та солей приваблюють комах. Виявлено також, що бджоли дуже чутливі до кухонної солі й відчувають незначну її домішку до цукру — лише 0,36%, чого людина не розрізнить. З іншого боку, бджоли можуть пити цукровий розчин із домішкою 0,02% хініну, тоді як для людини цей розчин дуже гіркий.
24
Високий ступінь розвитку у комах хімічного чуття є істотною особливістю їх фізіології й служить науковою основою при пошуках і застосуванні деяких заходів хімічного захисту врожаю від шкідливих видів. У практиці обмеження чисельності шкідників застосовують метод принад, суть якого полягає в тому, що ті чи інші приваблюючі поживні речовини обробляють отрутами й розкидають у місцях концентрації шкідника. Для цього виявляють також природні приваблюючі речовини, або атрактанти; на зразок їх хімічної будови синтезують штучні атрактанти.
Проти кровососів (комарі, мошки, ґедзь та ін.), а також для обробки лісових, плодових насаджень, посівів з метою захисту від хребетних шкідників (олені, зайці, мишоподібні гризуни) застосовують речовини природного походження або синтетичні, що відлякують тварин. Ці речовини називають репелентами. Ведуться пошуки репелентів для захисту рослин від шкідливих комах і кліщів.
Існують природні хімічні речовини, що, впливаючи на контактні хеморецептори комах або інших тварин, знижують інтенсивність, або унеможливлюють їх живлення. Ці речовини називають антифіданта-ми. За їх подобою також синтезуються штучні хімічні речовини. При обробці рослин навіть малими нормами антифідантів комахи, будучи на цих рослинах, не можуть ними живитися і гинуть від голоду.
Органи слуху добре розвинені лише у комах, які можуть видавати звук (саранові, коники, цвіркуни, співочі цикади). Вони представлені тимпанальними органами — витонченими, схожими до барабанної перетинки, ділянками кутикули зі скупченням чутливих елементів. Парні тимпанальні органи у саранових і цикад розміщені на І сегменті черевця, у коників і цвіркунів — на гомілках передніх ніг. Проте розрізняти звуки можуть і багато інших комах,
уяких тимпанальних органів немає. Наприклад, бджоли розрізняють досить широку гаму частот звукових коливань, певне, завдяки дотиковим волоскам;
уцьому разі важко провести межу між органами слуху та дотику. Гідротермічне чуття має важливе значення в житті комах і залежно
від умов температури й вологості середовища регулює їх поведінку. Воно також контролює водний баланс і температурний режим тіла. Відповідні рецептори вивчено недостатньо, але виявлено, що органи чуття вологості локалізовані у деяких комах на голові та її придатках — вусиках і щупальцях, чуття тепла — на вусиках, лапках й інших органах.
Личинки жуків коваликів (дротяники) тягнуться до більшої вологості повітря й відчувають її різницю в 7,5%.
Чуття тепла сильно розвинене у комах; окремі види мають свою оптимальну температурну зону, до якої прагнуть. Так, у мухи осінньої жигалки температурний оптимум лежить у межах 23—30°С, а у перелітної й пустельної сарани — ЗО—42°С. Однак межі температурного оптимуму залежать від умов температури й вологості середовища, в якому розвивалася комаха, а також від фази її розвитку.
Органи зору, як правило, розвинені добре. Денні комахи мають так званий опозиційний зір. Завдяки оптичній ізоляції за допомогою пігментних
25