подермі чи в крові й жировому тілі. Основні пігменти комах — меланіни — складні речовини білкового характеру; вони належать до кутикулярних пігментів, характерні різноманітністю відтінків (від жовтих та світло-бурих до чорних) і є продуктом обміну речовин. Пігменти поглинають сонячні промені й у зв'язку з цим мають значення в підтриманні певної температури тіла й у зміні активності комах.
Наприклад, жовте й червоне забарвлення переважно рослиноїдних комах визначають каратиноїди (наприклад, у личинки колорадського жука). Трав'янисто-зелений колір багатьох комах зумовлений зеленим пігментом — інсектовердином, що може поєднуватися з каротиноїдами. Забарвлення від білого й жовтого до оранжевого й червоного визначають птерини. Останні надають відповідного кольору крилам різних метеликів, але зустрічаються й у шкірних покривах інших комах. Можливі й інші пігменти.
Структурне забарвлення зумовлене особливостями будови кутикули й розміщенням на ній лусок, тобто — явищами дифракції або інтерференції і пов'язане з особливостями розкладу й відбивання світла. Звідси — переливчасті й металічні забарвлення тіла ряду жуків, крил метеликів й інших комах. Часто справжнє забарвлення комахи є комбінованим і визначається поєднанням пігментного й структурного.
2. М'ЯЗОВА СИСТЕМА
М'язова система комах складається з соматичних, або скелетних, та внутрішніх, або вісцеральних, м'язів. Ті й інші належать до поперечносмугастих. Висока організація комах, досконалість їх рухового й ротового апаратів, а також складна й досконала будова внутрішніх органів зумовили складну й сильно диференційовану м'язову систему. Наприклад, у гусениць деяких метеликів налічується до 2000 м'язів.
Найміцнішу мускулатуру має грудний відділ, особливо у комах, що добре літають. Це забезпечує високу частоту помахів крил, що у бджоли досягає 440, у деяких двокрилих — навіть 1000 за секунду, й швидкість польоту (у деяких видів бабок — до 144 км/год). Абсолютна сила скелетних м'язів комах (3,6—6 кг) близька до такої у людини (6—10 кг), але відносно дуже велика. Так, жуки-гнойовики пересовують вантаж, що у 90 разів перевищує масу їх тіла, а блохи стрибають на відстань, у 80 разів більшу за довжину власного тіла.
При скороченні м'язів відбувається перетворення хімічної енергії в механічну. Біохімічний аспект цих скорочень полягає в тому, що у м'язах є складний білок актомізин, який має скорочувальні властивості й здатність каталізувати гідроліз аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). АТФ є акумулятором енергії й її універсальним джерелом у процесах життєдіяльності, зокрема й при роботі м'язів: в її молекулах міститься запас хімічної енергії. Дефосфіліювання АТФ, тобто відщеплення від неї за гідролізу фосфорної кислоти, супроводжується виділенням хімічної енергії, яка й використовується м'язом для механічної роботи — скорочення. Актомізин змінює свої фізичні властивості й таким чином здійснює скорочувальну функцію. Енергія АТФ
16
відновлюється за рахунок фосфорної кислоти, одержуваної при розкладі аргінінфосфорної кислоти. Остання є фосфа-геном, тобто носієм фосфорної кислоти; це небілкова азотиста речовина, що міститься в м'язовій тканині комах й інших безхребетних. У синтезі АТФ бере участь кисень; тому дихання є обов'язковим процесом, що забезпечує утворення АТФ у м'язах.
3. СИСТЕМА ТРАВЛЕННЯ
Система травлення комах складається з кишкового каналу й функціонально пов'язаних з ним слинних залоз. Кишковий канал починається ротовим отвором у голові, проходить уздовж тіла й закінчується анальним отвором на кінці черевця. Канал складається з 3-х відділів: передньої, середньої й задньої кишки. Передня й задня кишки утворилися при втягуванні зовнішнього зародкового листка (ектодерми) під час розвитку зародка і всередині вистелені кутикулою, що містить хітин. Середня кишка утворилася з внутрішнього зародкового листка (ентодерми), її внутрішні стінки вистелені не кутикулою, а клітинами залозистого епітелію. Зворотним щодо передньої й задньої кишок є розміщення шарів м'язової оболонки середньої кишки; внутрішній її шар складається з кільцевих м'язів, а зовнішній — з поздовжніх. Довжина кишкового каналу у різних комах варіює в досить широких межах; найчастіше вона довша у сисних ко мах, ніж у тих, що живляться тканинами рослин або тварин. В одних кишковий канал приблизно дорівнює довжині тіла, у рівнокрилих та личинок вищих мух він значно довший.
Передня кишка ділиться на глотку, стравохід, воло й передшлунок, або м'язовий шлунок. Стравохід — це довга тонка трубка, що без різкої межі переходить в об'ємне тонкостінне воло. Воло є резервуаром для накопичення й перетравлювання (але не всмоктування) їжі. У деяких метеликів та мух воло відмежоване від стравоходу і з'єднується з ним вузькою протокою. М'язовий шлунок, якщо він розвинений, має сильну мускулатуру й усередині несе хітинові зубці. Функції м'язового шлунка різноманітні — подрібнення їжі (тарганові, коники, личинки деяких вусачів), передача порцій їжі в середню кишку (бджолині) й травних ферментів із середньої кишки у воло й стравохід (жужелиці) тощо. Передня кишка закінчується кардіальним клапаном, що часто звисає в отвір середньої кишки й регулює надходження їжі.
Середня кишка — трубчасте утворення різної довжини. Вона довша й звивистіша у комах, що живляться важкозасвоюваною їжею (жукигнойовики). Поверхня середньої кишки може збільшуватись також за рахунок сліпих відростків та складок. Ефективніше використання поверхні середньої кишки можливе й завдяки вилученню з їжі баласту, як у рівнокрилих. Кінець передньої або початок середньої кишки в останніх контактує з кінцем середньої або початком задньої кишки. Утворюється фільтраційна камера, через яку надлишок води з частиною розчинених цукрів переходить у задню кишку й викидається назовні у вигляді паді, а білки й інші високомолекулярні сполуки затримуються і потрапляють у середню кишку.
У середній кишці відбувається виділення травних ферментів та всмоктування їжі. У багатьох комах епітелій середньої кишки виділяє перитрофіч-
17
ну оболонку, що захищає клітини епітелію від пошкодження частками їжі й забезпечує повніше використання ферментів, що легко проникають крізь цю оболонку.
Задня кишка починається коротким пілоричним відділом, куди впадають мальпігієві судини. У більшості комах вона має три складових: тонку, товсту і пряму кишку. В задній кишці відбувається відсмоктування води з решти кормової маси (цьому сприяють також ректальні залози в прямій кишці у деяких комах), остаточне формування екскрементів та виведення їх назовні через анальний отвір.
В організм комахи надходять іззовні з їжею складні високомолекулярні речовини з великим запасом енергії. Ці речовини використовуються в організмі для його росту й відновлення втрат, що відбуваються в процесі життєдіяльності. За використання високомолекулярних речовин та їх енергії утворюються простіші низькомолекулярні речовини з незначним запасом вільної енергії. Останні виводяться з організму різними шляхами, зокрема травною, а також видільною й дихальною системами. Так виникає обмін речовин, або метаболізм.
Поживні речовини не можуть бути засвоєні організмом у первісному вигляді, тому постає необхідність у переробці їжі механічним та хімічним шляхами. Механічна переробка полягає в подрібненні її гризучими ротовими органами при споживанні; крім того, у багатьох комах у цьому процесі бере участь і м'язовий шлунок.
Хімічна переробка їжі є складним процесом, в основі якого лежить гідроліз трьох основних складових їжі — білків, жирів та вуглеводів. Завдяки такому гідролізу високомолекулярні речовини розкладаються на простіші, що утворюють розчини, здатні проникати крізь стінки кишечника, тобто всмоктуватись. Крім цього, поживні речовини, що надходять в організм, за своїми властивостями несхожі до відповідних речовин тіла комахи, тому й тут потрібна хімічна переробка компонентів їжі — перетворення їх шляхом гідролізу в простіші сполуки, а з них — синтезування речовин власного тіла.
Комахи мають 3—4 пари й більше слинних залоз, що, як правило, зв'я- зані з щелепами й нижньою губою. Протоки цих залоз відкриваються в передротову порожнину або в порожнину хоботка. Слинні залози й середня кишка — це місце утворення травних ферментів, що є біологічними каталізаторами, необхідними для травлен ня їжі. Відповідно до основних видів споживаних речовин комахи виділяють протеази, що розщеплюють білки, карбогідрази, що гідролізують вуглеводи, й ліпази, за допомогою яких перетравлюються жири. Кожна з цих груп містить ряд ферментів, спеціалізованих на гідролізі певних білків, жирів та вуглеводів. Залежно від спеціалізації комах змінюється й співвідношення різних груп ферментів. Так, у хижаків найбільша питома вага протеази, у рослиноїдних форм — карбогідрази. Деякі комахи виділяють спеціальні ферменти, що розщеплюють такі важкоперетравлювані речовини як клітковина (целюлаза у личинок вусачів) або рогова речовина (кератиназа у личинок шкіроїдів). Дуже часто клітковину руйнують
18
симбіотичні бактерії й найпростіші, що мешкають у кишечнику деяких комах (терміти, личинки хрущів й ін.).
Обробка їжі ферментами часто відбувається ще до надходження її в порожнину кишкового каналу. Це так зване позакишкове травлення. Наприклад, хижі личинки сонечок та сітчастокрилих вводять у тіло жертви травні ферменти за допомогою забезпечених спеціальними каналами жвал. Після цього процес травлення в тілі жертви відбувається дуже швидко, і по тих самих каналах всмоктується вже гідролізована кормова маса. В інших випадках, наприклад хижі жужелиці, травні ферменти відригують просто на утримувану щелепами жертву.
Незважаючи на велику різноманітність ферментів і часто значну довжину кишечника, екскременти комах, особливо рослиноїдних, містять велику кількість неперетравлених речовин. Так, клітковина, за винятком комах, спеціально пристосованих до живлення нею, залишається незайманою; часто при цілісності клітинних оболонок залишається неперетравленим і їх уміст. У деяких випадках бувають не-перетравленими навіть зерна крохмалю; очевидно, внаслідок того, що вони містяться в пектиновій оболонці. Відомо також, що рідкі екскременти попелиць, медяниць та червців містять надлишок цукрів — падь. Цілком імовірно, що таке неповне засвоєння їжі — одна з причин великої ненажерливості багатьох комах. З іншого боку, малі розміри їх тіла сприяють підвищенню обміну речовин, і це також створює високу харчову потребу. Протягом доби комахи можуть з'їдати в 2—2,5 раза більше їжі, ніж маса їхнього тіла.
4. КРОВОНОСНА СИСТЕМА
У комах кровоносна система незамкнена. Вона складається з розміщеної у верхній частині черевця спинної судини, або серця, що потім переходить в аорту, яка відкривається в голові. Серце складається з ряду камер. У кожній камері — по парі бокових отворів — продихів, через які кров всмоктується при розширенні камер. Камери серця послідовно скорочуються одна за іншою, переганяючи таким чином кров. З аорти кров виливається в порожнину тіла. Циркуляції крові певною мірою сприяє й рухомість спинної та черевної діафрагм. Кількість скорочень камер серця варіює від 15—ЗО до 150 за 1 хвилину й залежить від виду комахи, її фізіологічного стану й умов навколишнього середовища.
Кров комах — гемолімфа складається з рідкої фази — плазми й кров'я- них клітин — гемоцитів. Гемолімфа найчастіше безбарвна або забарвлена в зеленкуватий колір. Тільки у мотилів — личинок комарів-дзвінців, які мешкають у мулі, гемолімфа має червоний колір у зв'язку з наявністю в ній речовини, близької за складом до гемоглобіну крові хребетних. Кров транспортує по тілу поживні речовини й постачає їх у тканини, вбирає в себе й подає до мальпігієвих судин рідкі продукти обміну, є носієм гормонів — регуляторів фізіологічних процесів, забезпечує механічну функцію, створюючи нормальний внутрішній тиск, або підвищуючи його, наприклад, під час линяння, виконує захисну функцію.
19
У гемолімфі є також фагоцити — клітини, за допомогою яких знищуються мікроорганізми, що потрапляють у тіло; таким чином здійснюється імунна функція крові. Дихальна функція крові у комах великого значення не має, оскільки через відсутність гемоглобіну ємність гемолімфи незначна й обмежена розчиненим у ній киснем.
5. ЖИРОВЕ ТІЛО
Жирове тіло комах являє собою пухку тканину; воно пронизане трахеями й заповнює проміжки між органами травлення й виділення. За кольором може бути білим, жовтим, оранжевим або зеленкуватим. Клітини його багаті на жирові включення (від цього й назва) і дуже схожі на клітини крові комахи — гемоцити. Протягом індивідуального життя в жировому тілі відбуваються істотні зміни як за обсягом і вмістом речовин, так і за гістологічною будовою. У зимуючих фаз комах воно сильно розвинене.
Фізіологічна роль жирового тіла різноманітна, але може бути зведена до двох основних функцій: накопичення поживних матеріалів та поглинання продуктів обміну. Протягом личинкової, а інколи й у дорослій стадії комахи клітини жирового тіла збагачуються поживними резервами у вигляді жирів, білків і вуглеводу глікогену. Ці запаси потім більше витрачаються в дорослому стані і частково — в фази лялечки й личинки; великі їх витрати під час зимівлі комахи. Інша функція — поглинання продуктів обміну — по суті видільна; клітини жирового тіла накопичують солі сечової кислоти й інші екскрети і тим самим доповнюють роботу мальпігієвих судин.
У жировому тілі багатьох комах виявлено також включення мікроорганізмів — бактерій та грибів, які є симбіонтами і беруть участь в обміні речовин. Ці симбіонти зосереджуються в певних групах клітин — міцетомах. Міцетоми утворюються також і клітинами середньої кишки. У комах, які світяться, жирове тіло виконує функцію свічення. Речовина, що світиться, — люциферин — міститься в жировому тілі або ж в органі, відокремленому від нього. Джерелом енергії при цьому, як і при роботі м'язів, є АТФ, що забезпечує свічення люциферину.
6. ДИХАЛЬНА СИСТЕМА
Дихання комах відбувається через систему трахей, що пронизують усе тіло, рідше — через поверхню шкірних покривів. Трахеї — це порожні трубки, вистелені хітином у вигляді спіральних потовщень всередині, що перешкоджає їх спаданню при пересуванні й вигинах тіла. Трахеї розгалужуються на дрібніші капіляри — трахеоли — діаметром менше як 1 мкм, що постачають кисень повітря безпосередньо до клітин та тканин тіла. Зовні трахеї відкриваються парними дихальцями, розміщеними по боках тіла. Найчастіше розвинено 10 пар дихалець — 2 пари на грудях та 8 пар на черевці, рідше їх буває менше (у деяких вищих комах) або дихальця відсутні (первинно-безкрилі, личинки деяких паразитичних та водних комах). Трахеї, що відходять від дихалець, утворюють розширення — повітряні мішки, найчастіше розвинені у добре літаючих комах.
20