ТЕМА 2 ЗОВНІШНЯ БУДОВА КОМАХ
План:
1.Голова комах
2.Груди комах
3.Черевце комах
Тіло комахи покрите зовні щільною кутикулою, яка грає роль зовнішнього скелета і зазвичай утворює твердий панцир; цим комахи різко відрізняються від хребетних, у яких скелет внутрішній. Рухливість тіла досягається поділом його на серію члеників, або сегментів, так званих метамерів; між сегментами тіла кутикулярний покрив тонкий і гнучкий, утворює міжсегментальну мембрану. Таким чином, комахи володіють наступними ознаками: тіло їх розчленовано на сегменти і підрозділяється на три відділи — голову, груди і черевце. Голова несе ротові органи і одну пару вусиків, груди трехчленисті і несуть три пари ніг і крила, черевце містить до 12 сегментів і позбавлено ніг.
1. ГОЛОВА КОМАХ Голова має вигляд сильно ущільненої черепної коробки, що скла-
дається із злитих 5-ти або навіть 6-8-ми сегментів. Вона несе пару симетрично розміщених складних очей, часто від одного до трьох простих очей, або очок, та рухомі придатки — вусики й ротові органи. На відміну від інших тварин на голові немає носа та вух. Залежно від положення частин ротових органів, що виступають, розрізняють три типи положення голови: гіпогнатичний, за якого ротові частини спрямовані донизу (саранові, клопи), прогнатичний — ротові частини спрямовані вперед (жуки жужелиці, личинки золотоочок) й опістогнатичний — ротові частини спрямовані донизу і назад (цикадові, медяниці, попелиці).
Голова по своєму походженню члениста, але внаслідок тісного злиття сегментів ця членистість втрачена. Сліди її збереглися далеко не повністю і найвиразнішою з них є присутність трьох пар ротових кінцівок. Парна природа нижньої губи збереглася у найпримітивнійших первиннобезкрилих комах — безсяжкових (Protura). Присутність у ряду прямокрилих, жуків (Coleoptera) і перетинчастокрилих (Hymenoptera) потиличного шва також показник залишку цієї членистості; потиличний шов відокремлює задній, тобто нижньогубний, або лабиальний, сегмент від попередньої частини голови.
Трьом парам ротових кінцівок відповідають три сегменти голови, які спільно складають щелепний відділ голови, або гнатоцефалон (gnathocephalon). Останній є передньою частиною тулуба предків комах: кінцівки цієї частини ходильну функцію змінили на нову, пов'язану спочатку з захватуванням, а потім з подрібненням їжі. Так на основі зміни функцій ходильні ноги перетворилися в ротові органи.
Крім трьох сегментів гнатоцефалона, багато авторів налічують у голові ще один або декілька сегментів. Так, у зародка деяких примітивних комах
6
виявляються не тільки зачатки чотирьох пар придатків — вусиків і ротових кінцівок, але і пара додаткових горбків; у подальшому розвитку вони зникають. Є підстави вважати ці додаткові горбки зачатками другої пари вусиків; у комах вони зникли, але є у ракоподібних. Тобто, обидві пари вусиків можуть розглядатися як видозмінені кінцівки двох сегментів. У такому разі загальне число сегментів голови досягне п'яти. Проте питання про природу вусиків комах виявилося дуже важким і остаточно ще не вирішено; деякі автори вважають вусики лише придатком первинної головної, або передротової лопаті предків комах, званій акроном. Якщо погодитися з цією точкою зору, тоді в голові комах можна налічити лише чотири сегменти. Є також думки про походження голови з шести-семи сегментів; ці точки зору тут не розглядаються. Таким чином, члениста природа голови не викликає сумніву, спірне лише питання про число сегментів, що увійшли до неї.
Отже, голова представляє у комах передню частину первинного тулуба; в результаті спеціалізації і зміни функцій кінцівок ці сегменти перетворилися в головний відділ, що виник між акроном і VI (або V) сегментом тулуба стародавніх предків комах.
На голові розрізняють окремі частини, що інколи відмежовуються одна від одної швами. Значну частину передньої поверхні голови становить лоб, що зверху переходить у тім'я й далі – в потилицю. Нижче від лоба розміщений наличник, що знизу межує з верхньою губою; бічні частини голови без чітко вираженої межі діляться на скроні, розміщені зверху за очами, й щоки — під очами. До щік знизу прилягають верхні шелепи. Дорослі комахи мають на голові органи зору — 2 фасеткових очей. У деяких видів (оси, бджоли і ін.) — є ще й 3 простих очок на лобі.
Органи зору, як правило, розвинені добре. Лише у комах, які мешкають в ґрунті або в печерах, очі відсутні або недорозвинені. Органи зору представлені складними й простими очима. Складні, або фасеткові, очі (одна пара) розміщені обабіч голови. Вони складаються з багатьох зорових елементів — оматидіїв, кількість яких у кімнатної мухи досягає 4000, а у бабок — навіть 28000 у кожному оці. Оматидій складається з прозорого кришталика, або роговиці, у вигляді двовипуклої лінзи й прозорого кришталевого конуса, що лежить під нею. Разом вони становлять єдину оптичну систему. Під конусом міститься сітківка, що сприймає сонячні промені. Клітини сітківки з'єднані нервовими тяжами з зоровими ділянками головного мозку. Оматидій оточують пігментні клітини, завдяки чому він виявляється оптично ізольованим від сусіднього оматидія. Отже, пігментна частина виконує функцію апарату оптичної ізоляції.
Денні комахи мають так званий опозиційний зір. Завдяки оптичній ізоляції за допомогою пігментних клітин кожний оматидій перетворений в ізольовану тонку трубку, тому до нього можуть потрапляти лише прямі промені. Ці промені досягають зорової палички, що є сприймаючим елементом сітківки. Поле зору кожного оматидія дуже мале і сприймає лише незначну частину предмета, що розглядається. Але велика кількість оматидіїв дає змогу значно збільшити поле зору завдяки взаємному прикладанню зоб-
7
ражень у сусідніх оматидіях одне до одного, або апозиції. У підсумку з окремих малих частин утворюється, як у мозаїці, єдине загальне зображення.
Нічні й сутінкові комахи мають суперпозиційний зір, що пов'язано з морфологічними й фізіологічними відмінностями їх оматидіїв. У суперпозиційному оці чутлива частина оматидія більше віддалена від оптичної, а пігментні клітини ізолюють переважно оптичну частину. При цьому до зорової палички проникають два види променів — прямі й косі; перші потрапляють в оматидій через його кришталик, а другі — з сусідніх оматидіїв, що посилює світловий ефект. Тому в даному разі зображення предмета утворюється не тільки шляхом об'єднання окремих сприймань, але й їх накладання, або суперпозиції. За інтенсивнішого освітлення пігмент починає рухатись уздовж оматидія, ізолюючи його від іншого, як в оці денних комах. Швидкість такої реакції у метеликів яблуневої плодожерки, наприклад, становить близько 1 години.
Комахи можуть розрізняти кольори. Так, попелиці відрізняють червоний, жовтий та зелений від синього й фіолетового; шведську муху приваблюють голубі відтінки на зеленому фоні; у бджіл колірний зір зсунутий у бік короткохвильової частини спектра, вони погано розрізняють оранжевочервону його частину, але це компенсується розпізнаванням недоступної для ока людини ультрафіолетової частини.
Прості очі, або очки, розміщені на голові комахи трикутником: одне серединне — на лобі, два інших — симетрично по боках і вище. Розвинені вони не у всіх комах. Часто серединне очко зникає, рідше відсутні парні очка за збереження середнього. Багато лускокрилих та двокрилих зовсім позбавлені очок.
На відміну від оматидіїв складного ока просте на одну оптичну частину має серію чутливих елементів й іннервується не із зорових ділянок, а з середньої частини переднього відділу мозку. Функції простих очок недостатньо вивчено. Припускають, що вони справляють регулюючу дію на складні очі, забезпечуючи більшу стійкість зору за зміни інтенсивності освітлення, посилюючи реакцію складних очей за низької освітленості або гальмуючи її за високої.
Окрім названих органів зору, є так звані бокові, або латеральні, очки, властиві личинкам комах з повним перетворенням. Ці очки ще називають стемами. Вони розміщені обабіч голови, де в дорослих комах знаходяться складні очі. Кількість їх різна і мінлива в особин одного й того самого виду. В одних видів є по одному такому очку обабіч голови, а в деяких видів — до шести і більше пар. Коли личинка перетворюється у дорослу комаху, бокові очки атрофуються, а на їх місці утворюються фасеткові очі
Вусики, або антени, чи сяжки, — це пара членистих придатків, розміщених з обох боків лоба між очима. Вони є органами нюху й дотику. Вусики дуже різні за будовою у різних видів і груп комах. Інколи їх будова буває неоднаковою навіть у різних статей одного виду: у самців вони більше розвинені, ніж у самиць. Вусики членисті і полягають і' потовщеного основного членика, званого також рукояткою, або скапусом (scapus), за ним слідує
8
ніжка, або педицелл (pedicellus) і з третього членика розташовується решта частини — джгутика. Приводяться в рух вусики м'язами, прикріпленими до основного членика і що йдуть від внутрішнього скелета голови; ніжка приводиться в рух м'язами, що йдуть від основного членика. Будова вусиків різноманітна і часто служить хорошою ознакою для розпізнавання різних комах. Найбільш простий і звичайний тип — ниткоподібні вусики; вони по всій довжині тонкі, і однакової товщини, щетінковідні вусики — тонкі, але стають тонші до кінця; чотковидні — з добре відособленими, округлими члениками; пильчасті — з короткими незграбними виступами на члениках з одного боку гребінчасті — з сильнішими имростами на члениках; булавоподібні — потовщені на вершинному членику, веретеновидні — потовщені в серединній частині і звужені у основи і вершині; пластинчасті — що складаються з пластинок.
Ротові органи. В залежності від способів живлення у комах ротовий апарат має різну будову, що також є важливим при визначенні комах.
Гризучий ротовий апарат служить для живлення твердою їжею. Верхня губа має здебільшого вигляд пластинки. Верхні щелепи добре розвинені, іноді мають вигляд ріг (самець жука рогача). Нижні щелепи складаються з 2 жувальних лопатей (зовнішньої і внутрішньої) та щупалець, що кріпляться до стовбурця. Щелепи під час живлення рухаються в горизонтальному напрямку. Нижня губа має 2 щупики, 2 пари дрібних язичків на кінці та приєднана до підборіддя. Властивий жукам, сарані та іншим. Гризучий тип ротових органів є первинним, тобто початковим для інших модифікацій, пов'язаних вже з прийомом рідкої їжі.
Гризуче-лижучий (або хлебтальний) є видозміною гризучого ротового апарату. Властивий бджолам та джмелям. Головна його особливість — довгий вкритий волосками язик на нижній губі та сильно видовжені нижні щелепи. Цей тип ротового апарату пристосований для висмоктування з квітів нектару.
Сисний ротовий апарат служить для живлення рідкою їжею. Відрізняється від інших відсутністю верхніх щелеп. Нижні щелепи дуже довгі та утворюють гнучкий хоботок. У стані спокою він закручений в спіраль. При зовнішньому огляді ротового апарату помітні лише хоботок та щупальця нижньої губи. Властивий метеликам.
Колюче-сисний ротовий апарат пристосований до проколювання тканин рослин, шкіри тварин і живлення соком тканин або кров'ю тварин відповідно. Тому складові частини ротового апарату видовжені: верхні і нижні щелепи мають вигляд голок або щетинок, нижня губа має подовжений жолобок, в якому і вміщуються ці щелепи. Загалом ротовий апарат має вигляд напруженого хоботка, в стані спокою підігнутого під черевце. Колюче-сисний ротовий апарат є у клопів, попелиць, цикад, щитівок, трипсів, деяких мух та інших комах.
Фільтруючий (лижучий) ротовий апарат складається з короткого хоботка, на вершині якого знаходиться дископодібне розширення з отвором в
9
центрі. Комахи висмоктують, відфільтровують рідину разом з твердими частинками в ній, меншими за діаметр отвору. Характерний для багатьох мух.
2. ГРУДИ КОМАХ
Груди у комах є різко відособленими від інших відділів тіла, але у предків комах обидва ці відділи не були диференційовані і входили до складу гомономного тулуба. Цей тулуб складався з схожих по будові і функціях сегментів з ходильними кінцівками на кожному з них, що найбільш яскраво виражене у багатоніжок. Такі метамерні тварини мали централізоване тіло; відсутність спеціалізації сегментів знизило їх функціональну ефективність. Тому таке тіло могло виконувати лише повільні рухи типу плазування; швидкий і координований рух тіла як цілого був неможливим.
Крупним кроком вперед в еволюції таких метамерних тварин було зосередження функції пересування, або локомоторної функції, в трьох передніх сегментах тулуба; ці сегменти перетворилися в груди, а подальші сегменти втратили ходильні кінцівки і відокремилися у вигляді черевця. Так виникли примітивні первиннобезкрилі комахи (Apterygota). Виникнення на грудях крил як найважливішого органу руху ще більш підсилило локомоторну спеціалізацію грудей, ще більш ускладнило її будову і сприяло подальшому спрощенню будови черевного відділу і вхідних в нього сегментів. Так, унаслідок зміни функцій і спеціалізації, відбулася втрата первинної метамерії, здійснився процес олігомеризації, і з первинного тулуба виникли два відділи тіла — груди і черевце.
Грудний відділ комах складається з 3-х відокремлених сегментів — пе- редньо-, середньо- й задньогрудей. Кожний сегмент складений із верхнього напівкільця — спинки (тергіта), нижнього напівкільця — грудки (стерніта) й боків — плейритів. Верхні напівкільця на різних сегментах грудей — це передньоспинка, середньоспинка й задньоспинка; нижні — передньогруди, середньогруди й задньогруди. Кожний сегмент грудей несе на собі по парі ніг, а середньо- й задньогруди — і по парі крил, у зв'язку з цією особливістю обидва сегменти разом позначаються терміном птеро-торакс (pterothorax). Природно, що передньогруди влаштовані простіше, ніж кожен з сегментів птероторакса. У деяких комах передньогруди можуть бути в цілому сильно розвинені, особливо якщо передня пара ніг пристосувалася до виконання спеціальної функції; наприклад, у богомолів (Mantoptera) передньогруди сильно подовжені, рухомі і несуть великі хапальні ноги. У комах з недосконалим польотом і в примітивніших групах сильний розвиток отримує передньоспинка (таргани, прямокрилі, жуки і ін.). У вищих же групах з досконалим польотом передньогруди сильно зменшюється в розмірах, наприклад у лускокрилих, перетинчастокрилих і двокрилих. Своєрідна будова грудей у вищих перетинчастокрилих — наїзників, бджіл, ос, мурашок і ін. Їх груди відокремлені від черевця виразним звуженням, або перехопленням, у вигляді стеблинки, чому вони і називаються стебельчастими. Виявляється, до складу їх грудей увійшов I сегмент черевця, а стеблинка утворилася за рахунок II або навіть II і III сегментів черевця. Тому, стеблинку розділяють не груди і
10