черевце, а I і II—III сегменти черевця, що увійшов до складу грудей. I сегмент черевця позначається як проміжний сегмент, або проподеум
(propodeum).
Плейрити грудей влаштовані складно, сильно склеротизовані, тобто ущільнені, і над основою кожної ноги мають виразний плевральний шов; цей шов є зовнішньою частиною плейралъного гребеня — глибокої внутрішньої складки кутикули, яка сильно укріплює стінку плейритов і складає частину внутрішнього скелету (ендоскелета) грудей. Плейральний шов ділить плейрит на два склерити: передній — епімер і задній — епістерн.
Ноги у комах членистої будови. Складаються вони з тазика, з'єднаного з грудьми, вертлюга, стегна, гомілки й лапки. Лапка у різних видів комах складається з 1—5 члеників. На її кінці один, найчастіше — два кігтики, між якими часто розміщені 1—3 подушечки. Кількість члеників, кігтиків, подушечок є важливою ознакою при визначенні комах.
Залежно від способу життя й спеціалізації у різних груп комах сформувалися й різні типи ніг: бігальні з подовженими тонкими частинами (таргани, клопи й інші, які швидко бігають); ходильні, з коротшими частинами (жукилистоїди, довгоносики, вусачі); копальні — цупкі з розширеними, часто 4- члениковими лапками (передні ноги капустянок, хрущів); хапальні (передні ноги богомола); стрибальні (задні ноги саранових, коників, цвіркунів); плавальні (жуки-плавунці й інші водні комахи); збиральні (задні ноги бджолиних) та інші.
Крил у комах, як правило, дві пари; рідше розвинені лише передні крила (двокрилі, або мухи, деякі види одноденок, самці кокцид), інколи — тільки задні (самці віялокрилих). У деяких комах крила недорозвинені або навіть відсутні; це — первиннобезкрилі, воші, блохи тощо. Крило є двошаровою складкою покривів тіла, що з появою дорослої комахи зближуються й твердіють, утворюючи еластичну пластинку. Ця пластинка зміцнена жилками, що є затверділими ділянками тих шляхів, по яких залягали повітроносні трубки — трахеї й нагніталася кров (гемолімфа) під час формування крила.
Жилкування крила, його форма, кількість і розміщення жилок досить різноманітні у різних видів і є важливою ознакою при визначенні комах. Розрізняють такі основні поздовжні жилки: костальна, або коста; субкостальна, або субкоста (Sc), радіальна, або радіус, медіальна (серединна), або медіа (M), кубітальна, або кубітус (Си), й анальна, або аналіс (А). Багато з цих жилок розгалужуються. Крім поздовжніх, на крилах є й поперечні жилки. Найчастіше вони мають назви тих суміжних поздовжніх жилок, які з'єднують, — радіомедіальна, медіанна тощо. У деяких комах жилкування сильно відрізняється від звичайного, окремі розгалуження зливаються або зникають. Всю різноманітність крил комах класифікують за трьома ознаками: за консистенцією (однорідні або різнорідні), кількістю замкнених комірок (сітчасті або перетинчасті) й опушенням лусками й волосками (голі або покриті).
За консистенцією передня пара крил може бути щільною, шкірястою, з помітним жилкуванням (прямокрилі, богомолові, тарганові) або роговою, ко-
11
ли жилкування на поверхні звичайно непомітне (жуки, або твердокрилі), в такому разі передні крила називають надкрилами, або елітрами. У клопів, або напівтвердокрилих, шкірясту або рогову консистенцію передні крила мають лише біля основи і їх називають напівнадкрилами, або напівелітрами
По особливостях будови розрізняється декілька типів крил. Для сітчастих крил характерна присутність між подовжніми жилками великого числа поперечних жилок, що особливо властиве бабкам (Odonatoptera) і сітчастокрилим (Neuroptera). При невеликому числі поперечних жилок і негустому жилкуванні крила називаються перетинковими; вони характерні для багатьох загонів, наприклад для перетинчастокрилих (Hymenoptera), метеликів (Lepidoptera), двокрилих (Diptera) і др.
Іноді передня пара крил стає щільною і навіть роговою і у спокої прикриває задні крила; такі крила придбали покривну функцію і називаються надкрилами, або елітрами (elytrae). Вони властиві тарганам (Blattoptera), прямокрилим (Orthoptera), жукам (Coleoptera) і ін. У представників напівтвердокрилих, або клопів (Hemiptera), передні крила також несуть покривну функцію, беруть участь і у польоті; вершина крил ніжна, перетинкова, а решта частини щільніша, тому їх називають напівнадкрилами.
Якщо крила мають велику кількість поперечних жилок, а також замкнених комірок, їх називають сітчастими (бабки, сітчастокрилі, прямокрилі). Якщо ж замкнених комірок мало (менше як 20), то крила називають перетинчастими (рівнокрилі, перетинчастокрилі, двокрилі).
За суцільного опушення пластинки крила короткими волосками (волохокрильці) або лусками (лускокрилі чи метелики) крила називають покритими; якщо ж волосків або лусок мало або зовсім немає — голими.
Рух крил і політ. Комахи є першими на землі тваринами, що виробили активний політ; при цьому, на відміну від хребетних, що літають, крила не є видозміною кінцівок. Отже, комахи за придбання крил не розплатилися втратою передньої пари ніг.
Крило прикріплене до мембрани між спинкою і плейритом; при цьому спинка може зміщуватися вгору і вниз по відношенню до плейритів. Завдяки цьому місце прикріплення крил до мембрани виявляється рухомим. Трохи отступяаючи від свого місця прикріплення, крило лежить на основі плейрита
— стовпчику. Отже, стовпчик грає роль точки опори для крила.
Тут же у основи крила розташовується серія дрібних склеритів — членованих пластинок: декілька аксиллярних і проміжна. Ці пластинки грають істотну роль в роботі крил, укріплюють основу крила між спинкою грудей і основою жилок, забезпечують гнучкість цього зчленування і можливості складання і розпрямлення крила. Рух крила при польоті відрізняється великою складністю, завдання крил зводиться до двох завдань: утриманню тіла в повітрі і руху вперед. У зв'язку з цим крила комах не можуть бути схожі на несучі площини літака; кожне крило – це своєрідний пропелер. Однією з найдосконаліших форм польоту є так званий стоячий політ, характерний для багатьох мух; комаха «нерухомо» тримається в повітрі в одній точці.
12
Досягається це тим, що знімається ефект пропеллера— шляхом опускання крил прямовисно вниз, тобто без відведення їх криво вперед.
Досконалий політ вимагає злиття елеваторного і ефекту пропеллера; це забезпечується підвищенням частоти змахів крила. Деякі комахи в цьому відношенні досягають вражаючих показників; наприклад, крило мухи здійснює 300 коливань в секунду, у справжніх комарів — 500—600 коливань, а у найдрібніших комарів-мокреців — навіть до 1000. Проте денні метелики здійснюють всього лише 5—10 помахів в секунду.
Швидкість польоту складає у джмеля 18 км в годину, у метеликабражника — 54 км., а у бабки — до 96 км.; проте якщо віднести цю швидкість до довжини тіла, то вона більш ніж в 5—6 разів перевищуватиме відносну швидкість сучасного літака.
Особливим пристосуванням до нормальної роботи крил при високому ритмі їх роботи або при великій їх величині є наявеість на них птеростигми; вона є у бабок, сітчастокрилих, перетинчастокрилих і ін. Виявилось, що птеростигма усуває шкідливу вібрацію крил, яка в аеродинаміці позначається терміном фляттер. Усунення фляттера у сучасних швидкісних літаків досягнуте аналогічним чином — установкою на передньому краю у кінця крила того, що особливо обважнює. Вдосконалення польоту комах супроводжується також переміщенням подовжніх жилок до переднього, або костального, краю крила; така косталізація жилкування сприяє зміцненню переднього краю крил, покращує їх аеродинамічні показники і відрізняє вищі родини і підряди комах від нижчих.
Істотною в еволюції польоту і в змінах крил є та обставина, яку роль у польоті грають та і інша пари крил. Як показав Б. Н. Шванвіч, по участі у польоті крил і їх крилової мускулатури, або крилового мотора, розрізняються три групи комах: бімоторні, тобто ті, що використовують при польоті однаковою мірою обидві пари крил; передньомоторні — ті, що використовують переважно або виключно передню пару крил, і задньомоторні — ті, що використовують у польоті задні крила.
При характеристиці будови і типів крил вже вказувалося, що у деяких комах передні крила набувають покривної функції і перетворюються на надкрилля. У зв'язку з цим літальна функція цілком або значною мірою переходить до задніх крил, посилюється їх мускулатура і такі комахи стають задньомоторними. До їх числа відносяться прямокрилі, жуки. По суті, у задньомоторних виникає функціонально двокрилий політ.
Бімоторний стан характерний для бабок і деяких нижчих сітчастокрилих; в цілому він характеризує примітивні групи або примітивний тан польоту. Зате широко поширена передньомоторніость. Вона супроводжується об'єднанням в роботі передніх і задніх крил; між ними виникають різні пристосування, які приводять врешті-решт до функціональної двукрилості: обидві пари діють вже як одна пара. Завдяки цьому основне навантаження при польоті переходить до передньої пари крил, виникає передньомоторний стан. Все це веде поступово до ослаблення задньої пари крил, і,
13
нарешті, до їх зникнення: функціональна двокрилість переходить в морфологічну, що властиво двокрилим (Diptera).
Таким чином, розвиток і вдосконалення крил комах йшов у напрямі вироблення двокрилого польоту; у одних випадках це досягалося шляхом виключення з польоту передніх крил, в інших — шляхом ослаблення або атрофії задніх крил. Цей процес розвитку польоту був названий як принцип диптеризації, або принцип Родендорфа—Шванвіча.
3. ЧЕРЕВЦЕ КОМАХ
Черевце складається з ряду більш-менш схожих сегментів, у дорослих комах — без ніг. У найпримітивніших воно з 11 сегментів (щетинохвістки). У результаті втрати або злиття окремих члеників кількість видимих сегментів зменшується до 9—10-ти (прямокрилі) або ж навіть до 4—6-ти (перетинчастокрилі, двокрилі).
До геніталіїв належать яйцеклад (у самиці) і копулятивний орган (у самця). Яйцеклад добре розвинений у самиць прямокрилих (довгий у коників та цвіркунів) й у перетинчастокрилих (їздці). У бджіл та інших жалячих він перетворився у жало. Із постгенітальних придатків у деяких груп комах розвинулись церки й грифельки. Наприклад, у тарганових церки представлені парою членистих придатків, у щипавок вони перетворилися у великі нечленисті кліщі. З вищих комах грифельки збереглися лише у самців коників та тарганів.
У багатьох комах на окремих сегментах черевця є придатки. Зовнішні статеві придатки (геніталії) розміщені на VIII й IX сегментах, тому останні називають генітальними; І—VII сегменти — прегенітальні, а X—XI — постгенітальні. На прегенітальних сегментах черевця є придатки лише у найпримітивніших первиннобезкрилих комах. Так, у щетинохвосток майже на усіх сегментах черевця збереглися залишки черевних ніг. Церками є придатки XI сегменту і при зникненні останнього переміщаються на X сегмент. Вони властиві багатьом нижчим групам комах—таким, як частина первиннобезкрилих, древньокрилі, таргани, прямокрилі і їх родичі. У тарганів
(Blattoptera), поденок (Ephemeroptera), щетинохвісток (Thysanura) церки ма-
ють вид пари м'яких довгих членистих придатків. У прямокрилих (Orthoptera) вони зазвичай одночленисті і відіграють роль органів, що дозволяють самцеві утримувати самку при спаровуванні. У щипавок (Dermaptera) церки перетворені на сильні нечленисті кліщі — орган захисту і нападу.
Зазвичай черевце прикріплене до задньогрудей всією основою, не утворюючи перехоплення або звуження; цей тип черевця називають сидячим. У багатьох видів перетинчастокрилих комах черевце з'єднується з грудьми за допомогою стебельця, що складається з II та III сегментів черевця. Якщо стебельце коротке, черевце називають висячим (у бджіл, джмелів), якщо довге
— стебельчастим (у риючих ос, мурашок, наїздників).
14
ТЕМА 3 ВНУТРІШНЯ БУДОВА КОМАХ
План:
1.Шкірні покриви
2.М'язова система
3.Система травлення
4.Кровоносна система
5.Жирове тіло
6.Дихальна система
7.Нервова система. Органи чуттів
8.Система виділення
9.Органи розмноження
1. ШКІРНІ ПОКРИВИ
Шкірні покриви мають важливе значення в житті комахи. Вони утворюють зовнішній скелет, є опорою для м'язової системи, забезпечують регуляцію водного режиму, а часто й дихання та виділення, захищають тіло від механічних пошкоджень, проникнення шкідливих речовин. З покривами по- в'язане різноманітне забарвлення тіла комах. Важливу роль відіграють також похідні шкірних покривів у вигляді зовнішніх придатків (горбики, борозенки, волоски, луски, шипи), внутрішніх, або ендоскелетних, виростів та різних шкірних залоз (воскових, лакових, запашних, отруйних та інших).
Шкірні покриви складаються з 3-х компонентів: кутикули, гіподерми й дуже тонкої базальної перетинки.
Кутикула є зовнішньою частиною покривів і не має клітинної будови. В її складі два основних шари — зовнішній та внутрішній. Зовнішній шар (епікутикула) дуже тонкий, містить віск та ліпоїди, що роблять кутикулу гідрофобною й захищають комаху від деяких отруйних речовин. Але для отрут, що розчиняються в жирах, епікутикула не може бути бар'єром у зв'язку з ліпоїдною її природою.
Внутрішній шар (прокутикула), особливо її верхня частина (екзокутикула), найчастіше темного забарвлення і досить тверда завдяки значному вмісту хітину й білків, що утворюють сполуки з дубильними речовинами. Нижній шар проку-тикули (ендокутикула) еласти-чніший і забезпечує значну пружність покривів у деяких комах.
Гіподерма складається з шару епітеліальних клітин кубічної й циліндричної форми. Клітини гіподерми виділяють речовини, що утворюють кутикулу, а також рідину, що розчиняє нижній шар кутикули перед кожним линянням комахи.
Базальна перетинка підстилає клітини гіподерми і є межею між шкірними покривами й порожниною тіла. Перетинка не має клітинної структури, тому її часто дуже важко розрізнити.
Забарвлення тіла у комах різноманітне, звичайно двох типів — пігментне, або хімічне, й структурне, або фізичне. Пігментне забарвлення залежить від наявності відповідного пігменту, тобто барвника, наявного в кутикулі, гі-
15