клітин кожний оматидій перетворений в ізольовану тонку трубку, тому до нього можуть потрапляти лише прямі промені. Ці промені досягають зорової палички, що є сприймаючим елементом сітківки. Поле зору кожного оматидія дуже мале і сприймає лише незначну частину предмета, що розглядається. Але велика кількість оматидіїв дає змогу значно збільшити поле зору завдяки взаємному прикладанню зображень у сусідніх оматидіях одне до одного, або апозиції. У підсумку з окремих малих частин утворюється, як у мозаїці, єдине загальне зображення.
Нічні й сутінкові комахи мають суперпозиційний зір, що пов'язано з морфологічними й фізіологічними відмінностями їх оматидіїв. У суперпозиційному оці чутлива частина оматидія більше віддаленавід оптичної, а пігментні клітини ізолюють переважно оптичну частину. При цьому до зорової палички проникають два види променів — прямі й косі; перші потрапляють в оматидій через його кришталик, а другі — з сусідніх оматидіїв, що посилює світловий ефект. Тому в даному разі зображення предмета утворюється не тільки шляхом об'єднання окремих сприймань, але й їх накладання, або суперпозиції. За інтенсивнішого освітлення пігмент починає рухатись уздовж оматидія, ізолюючи його від іншого, як в оці денних комах. Швидкість такої реакції у метеликів яблуневої плодожерки, наприклад, становить близько 1 години.
Комахи можуть розрізняти кольори. Так, попелиці відрізняють червоний, жовтий та зелений від синього й фіолетового; шведську муху приваблюють голубі відтінки на зеленому фоні; у бджіл колірний зір зсунутий у бік короткохвильової частини спектра, вони погано розрізняють оранжевочервону його частину, але це компенсується розпізнаванням недоступної для ока людини ультрафіолетової частини.
8. СИСТЕМА ВИДІЛЕННЯ
Виділення різноманітних речовин з організму комахи складається з трьох різних процесів — екскреції, секреції й інкреції, або внутрішньої секреції.
Екскреція — процес виділення непотрібних та шкідливих для організму речовин — екскретів, що утворюються поза системою травлення в процесі обміну речовин. До екскретів відносять розчинні продукти азотного обміну у вигляді сечової кислоти та її солей, а також катіони калію, натрію, кальцію, магнію, щавлеву й фосфорну кислоти тощо. До органів виділення екскретів належать мальпігієві судини, нижньогубні залози у первиннобезкрилих та клітини жирового тіла.
Мальпігієві судини є основним органом виділення. Це сліпі на вільному кінці трубочки, що впадають у кишечник у пілоричному відділі, тобто на межі між середньою й задньою кишкою. Кількість трубочок варіює від 2 (червці) до 150 (бджолині) й більше. Але, незважаючи на значну різницю в кількості трубочок, величина їх поверхні, що припадає на одиницю маси, у різних комах майже однакова.
26
Мальпігієві судини за функціями схожі до нирок хребетних тварин. Водний розчин сечокислих солей калію й натрію (уратів) проникає з гемолімфи, що омиває судину, в порожнину її кінцевого відділу. На шляху до основного відділу вільна вуглекислота, що є в судині, витісняє сечову кислоту з уратів, у результаті чого утворюється вуглекислий луг та вільна сечова кислота. Остання з підвищенням її концентрації випадає у вигляді дрібних кристалів і виводиться з судини в кишечник, а потім через анальний отвір разом із екскрементами задньої кишки — назовні. Легкорозчинні вуглекислі луги разом з водою через стінки судини знов надходять у кров, натрапляють там на сечову кислоту, утворюють урати, що знову потрапляють у порожнину судини і т.д. У комах, які мешкають у вологому середовищі або живляться багатою на воду їжею, мальпігієві судини виводять із гемолімфи й надлишок води; до того ж інколи цей процес відбувається дуже швидко.
У деяких випадках мальпігієві судини виконують не екскреторну, а секреторну функцію, виділяючи секрет, що використовується для утворення кокона (личинки сітчастокрилих, деяких жуків) або для цементування коконів солями кальцію. Ці органи виділяють також травний фермент дипептидазу (жужелиці, мертвоїди, прямокрилі).
Нижньогубні залози деяких первиннобезкрилих комах (щетинохвістки) виконують екскреторні функції, як і мальпігієві судини, але розміщені на голові у вигляді парних утворень і мають загальний канал, що відкривається біля основи нижньої губи.
Клітини жирового тіла, на відміну від функцій виведення мальпігієвих судин та нижньогубних залоз, накопичують екскрети у вигляді кристалів. Ці екскрети або залишаються в жировому тілі довічно, або ж після накопичення потрапляють у кров (період заляльковування) і виводяться мальпігієвими судинами з організму звичайним шляхом.
Секреція — процес виділення речовин — секретів, необхідних організму. Секрети виділяються різними залозами, які називають екзокринними. Це
— слинні залози й залози середньої кишки, що виділяють травні ферменти, а також воскові, лакові, шовковидільні, що виділяють речовини механічного захисту тіла.
Великий практичний інтерес становлять залози, що виділяють біологічно активні речовини для хімічного впливу на інших тварин. Ці речовини на-
звано телергонами (Киршенблат, 1958, 1968). їх ділять на гетеротелергони,
що діють на інші види тварин, і гомотелергони (фермони), що діють на особин свого виду.
До гетеротелергонів відносять речовини хімічного захисту комахи від ворогів (отрута жалячих комах — бджіл, ос), сильнопахучі й інші відлякуючі речовини — репеленти.
До феромонів належать речовини, що визначають концентрацію комах за використання джерел їжі або пошуку місць для спаровування — феромони скупчування, виявлені у клопів, прямокрилих, жуків-короїдів; феромони тривоги, або оборони, — у жалячих перетинчастокрилих, термітів, попелиць; феромони, що контролюють розвиток статевих залоз — у робочих бджіл; ви-
27
ведення маток — у бджіл й інших комах, що живуть великими угрупованнями.
Найбільше вивчено статеві феромони, або статеві атрактанти. Вони виділяються у вкрай малих кількостях, але достатніх для приваблювання особин іншої статі. Так, секрету однієї незаплідненої самиці досить для приваблення десятків тисяч самців того самого виду, що перебувають від неї на відстані десятків, а інколи й сотень метрів. Деякі феромони синтезовано, їх використовують для захисту посівів від окремих видів шкідливих комах або для обліку їх чисельності в природі.
Інкреція — процес виділення секретів спеціальними (ендокринними) залозами, позбавленими вивідних протоків, безпосередньо в кров. Такі секрети називають гормонами. Надходячи в кров, гормони транспортуються нею в усі частини тіла й регулюють обмін речовин і розвиток комах. Найбільше розвинені три пари залоз: нейросе-креторні клітини головного мозку, передньогрудні (проторокальні) залози й прилеглі тіла.
Нейросекреторні клітини головного мозку виділяють інактиваційний гормон, що активізує діяльність ендокринних залоз. Якщо у личинок та лялечок комах виділення цього гормону припиняється, то розвиток зупиняється, тобто настає діапауза.
Передньогрудні (проторакальні) залози розміщені по боках передньог-
рудного ганглія — вузла черевного нервового ланцюжка. Залози розвинені у личинок та лялечок і виділяють гормон екдизон, що стимулює процес линяння й метаморфоз у личинок і перериває діапаузу.
Прилеглі тіла у вигляді пари округлих утворень розміщені над стравоходом позаду головного мозку. Вони виділяють ювенільний гормон (неотенін), що запобігає диференціації клітин та тканин і внаслідок цього перешкоджає перетворенню личинки в дорослу комаху, тобто є інгібітором метаморфозу. Виділяється він у кров періодично; при цьому змінюється баланс між екдизоном й ювенільним гормоном і відбуваються линяння. До закінчення періоду личинкового розвитку вміст ювенільного гормону в крові різко зменшується і тоді відбувається метаморфоз. З підвищенням концентрації гормону в організмі личинки комахи в цей період, наприклад, за штучних ін'єкцій, можливі додаткові линяння й надмірний ріст личинки. Інші функції ювенільного гормону: стимулювання процесів репродуктивного розвитку, особливо утворення жовтка в статевих залозах самиць і розвитку придаткових статевих залоз самця після метаморфозу, поява кастового поліморфізму у гуртових комах, фазового поліморфізму у саранових, сезонного поліморфізму у попелиць.
Нині не тільки відома хімічна природа екдизону й ювенільного гормону, але й синтезовано численні аналоги останнього, що мають назву ювеноїдів. Деякі ювеноїди застосовують у захисті рослин від різних видів шкідливих комах.
9. ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
28
Майже всі комахи є роздільностатевими тваринами, і популяції їх складаються з самців та самиць. Лише у небагатьох комах виявлено гермафродитизм (мухи термітоксенії, що мешкають у гніздах термітів, деякі кокциди). Зовнішня різниця між самцем та самицею часто незначна або відсутня,
уцьому разі особини різняться лише за генітальними придатками.
Укомах інколи трапляється й чітко виражений статевий диморфізм. При цьому самці відрізняються сильнішим розвитком вусиків (травневий хрущ, інші хрущі, метелики з родини хвилівок та шовкопрядів), очей (бджолині й складчастокрилі оси), ротових частин (жук-олень), церок (щипавки), придатків шкіри (жук-носорог), а також яскравішим забарвленням тіла й більшою рухливістю. Найчіткіше статевий диморфізм виражений у представників ряду віялокрилих (самець крилатий, самиця безкрила, червоподібної форми), жука-плавунця (у самця надкрила гладенькі, у самиці — ребристі), більшості кокцид (самець крилатий, самиця безкрила), метелика зимового п'ядуна (самець має нормальні крила, а самиця — вкорочені), непарного шовкопряда (самець менший за самицю, коричневий, а самиця біла).
Придаткові залози самиці виконують різноманітні функції. Вони виділяють секрет для приклеювання яєць до субстрату у метеликів, для утворення яйцевого кокона — оотеки у тарганів та богомолів або ворочка (кубуки) в саранових.У жалячих перетинчастокрилих придаткові залози перетворилися в отруйні.
Органи розмноження самиць складаються з парних яєчників, парних яйцепроводів, непарного яйцепроводу, парних придаткових залоз й інколи — сім'яприймача. Яєчники складаються з яйцевих трубок, в яких формуються яйця. Кількість яйцевих трубок у різних видів комах дуже варіює: від 4—8 пар у деяких жуків і метеликів — до 220 пар у медоносної бджоли, максимальна у самиць термітів — 2000 пар і більше. Яйцеві трубки, як правило, об'є- днані в кілька проток, що впадають в один із парних яйцепроводів.
Парні яйцепроводи переходять у непарний, що відкривається назовні статевим отвором. В непарний яйцепровід нерідко впадає порівняно вузька протока сім'яприймача (у деяких мух 2—3 сім'яприйма-чі). Сім'яприймач, або сперматека, служить для зберігання сперматозоїдів самця, що потрапляють до нього за спаровування. Запліднення яйця відбувається при проходженні його через непарний яйцепровід за відкладання яєць. У цей час сперматозоїди виходять із сім'яприймача й запліднюють яйце. Часто у самиць непарний яйцепровід на задньому кінці розширюється, утворюючи мішкоподібний орган — піхву. В непарний яйцепровід відкривається й протока придаткових залоз.
Органи розмноження самця складаються з парних сім'яників, парних сім'япроводів, непарного сім'яви-порскувального каналу, придаткових статевих залоз і копулятивного органу
Сім'яники мають різноманітну форму (щіткоподібні, дольчасті, дископодібні, звиті й ін.) і складаються з сім'яних трубок, або фолікулів, у яких утворюються сперматозоїди. Сім'яні трубки впадають у парні сім'япроводи, кінці яких нерідко розширюються, утворюючи сім'яні міхурці, в яких нако-
29
пичується сперма. За спаровування вона потрапляє в сім'явипорскувальний канал, що виштовхує її через копулятив-ний орган назовні.
Протоки придаткових статевих залоз самців (часто від 1 до З пар) впадають у сім'явипорскувальний канал. Секрет придаткових залоз захищає сперму від зовнішніх дій за спаровування, наприклад, у бджолиних. У деяких комах секрет придаткових залоз обволікає порцію сперми, утворюючи своєрідну капсулу, яку називають сперматофором. При паруванні самець або вводить сперматофор у статевий отвір самиці, або прикріплює його до отвору; сперматозоїди потім переходять із сперматофора в статеві шляхи самиці. Сперматофорне запліднення виявлено у прямокрилих, богомолів, деяких жуків.
30