ТЕМА 4 РОЗМНОЖЕННЯ, РОЗВИТОК І ЖИТТЄВІ ЦИКЛИ КОМАХ. БІОЛОГІЯ КОМАХ.
План:
1.Ембріональний розвиток комах
2.Постембріональний розвиток комах
3.Температура тіла й терморегуляція у комах
4.Поведінка. Диморфізм, поліморфізм, захисне забарвлення та мімікрія
Індивідуальний розвиток комахи, або онтогенез, ділять на 2 періоди — розвиток всередині яйця (ембріональний) і після виплодження з яйця (постембріональний).
1. ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК КОМАХ
Більшість комах відкладає яйця. Розвиток зародка й вилуплення личинок з яєць відбувається в зовнішньому середовищі. Є й випадки живородіння, коли ембріональний розвиток завершується в тілі матері, і вона народжує личинку (попелиці, деякі представники тарганових, кокцид, трипсів, жуків та мух), або навіть передлялечку, що закінчила живлення (муха цеце й деякі інші кровосисні мухи).
Яйце, його будова, типи й характер відкладання Яйце комахи є круп-
ною кліткою і, крім протоплазми і ядра, містить також дейтоплазму, або жовток, необхідний для живлення і розвитку зародка. Крім того, в яйці комах нерідко знаходяться симбіотичні мікроорганізми, що отримуються від матері трансоваріально, тобто через яєчники.
Яйце зовні покрите хоріоном — оболонкою, що виникла за рахунок виділень фолікулярного епітелію. Хоріон нерідко має листяну мікроскульптуру, яка часто дуже характерна і тоді може служити надійною ознакою для розрізнення родів і навіть видів комах по фазі яйця. Під хоріоном лежить жовткова оболонка яйця, але можливі і інші утворення, що оточують яйце. На поверхні хоріону часто виявляється мікрополе — отвір, що служить для проходження сперматозоїдів при заплідненні; нерідко біля мікрополя структура хоріону ускладнюється. У яйці є передній і задній кінці, які відповідають положенню зародка; у яєчнику передній полюс яйця направлений до голови матери, відповідно розташовується спинна і черевна сторона яйця.
У практиці захисту рослин для діагностики часто використовують яйце, за формою й розмірами якого, а також за структурою й забарвленням хоріона значною мірою можна визначити належність його тій чи іншій групі комах.
Форма яєць може бути овальною або видовжено-овальною, циліндричною, кулястою тощо. Наприклад, дуже типові бочкоподібні яйця клопів з родин щитників і щитників-черепашок, пляшкоподібної форми — у метеликів з родини біланів та ін. У деяких груп комах (золотоочки) на одному з полюсів яйця є видовжене стебельце, яким воно прикріплюється до субстрату.
31
Розмір яєць у різних комах варіює в значних межах — від 0,02—0,03 мм у філоксери до 11 мм у коника саги й навіть до 19 мм у бджоли ксилокопи.
Структура хоріона, тобто зовнішня поверхня' яйця, також дуже різноманітна. Вона може бути гладенькою, зморщеною або борозенчастою, мати поздовжні або поперечні реберця тощо. Так, у біланів хоріон має на поверхні великі поздовжні й дрібні поперечні, а у совок — радіальні реберця.
Забарвлення хоріона найчастіше однотонне, але може бути строкатим. Нерідко воно змінюється в процесі розвитку зародка або при зараженні яєць паразитичними комахами — яйцеїдами.
Для розпізнавання комах за фазою яйця враховують і характер їх відкладання, тобто спосіб, форму і положення щодо субстрату. Наприклад, капустяний та ріпний білани відкладають яйця відкрито на листок рослини, але перший з них купками до 200 яєць, а другий — поодиноко. Самиці деяких метеликів хвилівок прикривають зверху відкладену партію яєць волосками зі свого черевця, а самиці саранових відкладають по кілька десятків яєць у ґрунт з утворенням оболонки із затверділих виділень придаткових статевих залоз та прилиплих частинок ґрунту.
Розвиток зародка. Ембріональний розвиток починається з поділу яйця й утворення дочірніх ядер. Дочірні ядра з невеликими ділянками протоплазми рухаються до периферії яйця й утворюють суцільний шар клітин — бластодерму, що охоплює скупчення жовтка. На черевному боці майбутнього зародка утворюється поздовжнє потовщення — зародкова смужка, з якої в подальшому й розвивається зародок комахи.
Під час утворення зародкових листків зовнішній листок зародкової смужки — ектодерма по краях утворює двошарову складку, що з усіх боків наростає на зародковій смужці, а сама вона трохи заглиблюється в жовток. Наростаючі краї складки змикаються один з одним і зростаються, а зародкова смужка вкривається 2 шарами клітин — зародковими оболонками. Зовнішню оболонку називають серозою, внутрішню — амніоном. Між амніоном та зародком, що розвивається, утворюється порожнина, заповнена рідиною. Рідина має захисне й живильне значення для зародка. Таким чином, амніон, сероза — це оболонки яйця, що надійно захищають зародок від несприятливих умов середовища. Цим пояснюється й підвищена стійкість яєць комах щодо інсектицидів порівняно з іншими фазами розвитку.
З утворенням зародкових листків починають формуватись основи внутрішньої будови комахи. З ектодерми утворюються всі зовнішні покриви тіла, потім за зміщення назад ектодерми з обох полюсів виникають ротовий й анальний отвори із зачатками передньої й задньої кишки, зачатки майбутніх трахей та нервової системи. З внутрішнього зародкового листка — ентодерми — утворюється епітелій середньої кишки, з середнього — мезодерми — формуються м'язи, жирове тіло, спинна судина й оболонка статевих залоз.
Зародок, що перетворився в личинку, заповнює все яйце і починає рухатись, набирає повітря в трахеї, заковтує амніотичну рідину й тим самим збільшує об'єм свого тіла, після чого визволяється від зародкових оболонок, розриває хоріон і виходить назовні — вилуплюється.
32
При цьому личинка, що вилуплюється, прогризає оболонку яйця — хоріон, або розрізає або буравить її спеціальним органом — пиловидною основою на голові, шпилькою і ін.
У деяких видів що розвинулася в яйці восени личинка залишається в ньому на зимівлю; вилуплення в цих випадках відбувається навесні, що забезпечує личинці сприятливіші можливості для подальшого розвитку.
Ембріональний розвиток комахи зазвичай триває від 2 до 10 днів, рідше
— 2—3 тижні, залежно в основному від температури середовища. За тимчасового призупинення розвитку, тобто ембріональної діапаузи, тривалість фази яйця у деяких комах (саранові, шовкопряди) може бути 6—9 місяців.
2. ПОСТЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК КОМАХ
Після виходу личинки з яйця починається постембріональний розвиток комахи. Цей період не є простим ростом та збільшенням розмірів тіла, а переходом організму з однієї фази в іншу. Такий тип індивідуального розвитку комахи має назву метаморфозу — розвитку з перетворенням.
Типи метаморфозу. Відповідно до характеру постембріонального розвитку комах розрізняють 2 основних типи метаморфозу —неповне й повне пере-
творення.
За неповного перетворення (гемиметаболії) (hemimelabolia) комахи в процесі розвитку проходять 3 фази: яйця, личинки й дорослої комахи, або імаго. Неповне перетворення характерне для прямокрилих, клопів, рівнокрилих, трипсів й інших комах.
Личинки комах з неповним перетворенням зовні схожі з дорослими особинами і подібно до останніх мають складні очі, такі ж як у дорослих ротові органи і в більш старших віках — добре виражені і видимі зовні зачатки крил. Крім того, личинки у багатьох комах з неповним перетворенням ведуть схожий спосіб життя з дорослими особинами і можуть зустрічатися спільно з останніми. Унаслідок великої морфологічної і біологічної схожості з фазою імаго такі личинки можуть бути названі імагоподібними; іноді їх називають первинними личинками.
В міру росту личинка кілька разів линяє. Після кількох линянь у неї з’являються зачатки крил. При останньому линянні утворюються повністю розвинені крила і вона після цього стає дорослою комахою. Личинок перед останнім линянням із зачатковими крилами називають німфами. Тіло личинок росте нерівномірно залежно від линьок, під час яких утворюється нова шкіра більша за розміром. Після линяння личинки живляться і ростуть, доки розтягується нова шкіра, а потім знову линяють (тобто розмір їх змінюється стрибкоподібно).
До першого линяння личинка належить до першого віку, а після кожного нас тупного линяння, відповідно — до другого, третього і т. д. Вік личинки можна виз начити за шириною головної капсули, яка не змінюється під час линяння, за кількістю члеників на вусиках (для видів з неповним перетворенням) тощо. Довжина та товщина тіла не можуть бути ознаками визначення
33
віку личинок, тому що вони весь час змінюються. Дорослі комахи не линяють і не ростуть.
В циклі розвитку комах із повним перетворенням (голометаболії)
(holoinetabolia) є ще одна фаза — лялечки, і вони проходять 4 фази: яйця, личинки, лялечки й імаго. Повне перетворення властиве жукам, сітчастокрилим, метеликам, перетинчастокрилим, двокрилим тощо.
Личинка їх дуже відрізняється від дорослої особини: у неї часто ротові органи іншого типу, інша кількість ніг або вони їх зовсім не мають. У стадії лялечки повністю змінюється будова органів личинки і вона перетворюється в дорослу комаху. У багатьох видів перед заляльковуванням личинка деякий час перебуває в стані спокою, не перетворюючись в лялечку. У такому перехідному стані її називають передлялечкою або пронімфою. Стан пронімфи здебільшого триває 3—10 днів, у деяких видів значно більше. Так, у зірчастого ткача період пронімфи триває з вересня до квітня-травня наступного року. У деяких видів (звичайний сосновий пильщик, зірчастий та гуртовий ткачі) виділяють ще один період між стадією личинки і лялечки — еонімфу. Це період, коли личинка заляльковувалась, але ще не перейшла в стан пронімфи. В такому стані часто настає діапауза, яка триває іноді 1—2 роки. У зірчастого ткача личинка до цього періоду заглиблюється у грунт і виготовляє лялечкову камеру, але ще не переходить у стан пронімфи. У ткача період еонімфи триває близько 2 місяців, діапауза часто буває протягом року і більше.
Крім цих двох основних типів метаморфозу, деяким комахам властиві й їх видозміни. Видозміною першого типу метаморфозу є спрощене й ускладнене неповне перетворення, а видозміною другого — ускладнене, або надмірне, повне перетворення.
Спрощене неповне перетворення (гіпоморфоз) характерне для вищих ко-
мах із неповним перетворенням, які в процесі еволюції втратили крила і є вториннобезкрилими. Це воші, пухоїди, деякі представники прямокрилих, клопів та ін. У зв'язку з відсутністю крил дорослі комахи і їх личинки майже не різняться одні від одних. Зовнішні відмінності полягають лише у менших розмірах тіла личинок, трохи інакшому забарвленні, меншій кількості члеників вусиків, будові і сегментації церок тощо.
Ускладнене неповне перетворення (гіперморфоз) характерне появою в фазі личинки стану спокою; таку личинку інколи називають німфою, несправжньою лялечкою. Але це личинка старшого віку, або німфа, що має зачатки крил і схожа на дорослу комаху. Гіперморфоз спостерігають у трипсів, алейродид та самців кокцид.
Ускладнене (надмірне) повне перетворення — гіперметаморфоз — хара-
ктерне появою в циклі розвитку личинок, а інколи й лялечок кількох типів. Наприклад, у жуків наривників із яйця вилуплюється дуже рухлива камподеоподібна личинка (тріунгулін), добре пристосована до активного або пасивного (на тілі літаючих комах) розселення. Після линяння тріунгулін перетворюється в звичайну малорухливу личинку червоподібного типу. Крім нарив-
34
ників, гіперметаморфоз спостерігається у віялокрилих, у мантисп з ряду сітчастокрилих, у мух дзижчалок й інших комах.
У первиннобезкрилих комах метаморфоз має 2 первинних форми і характерний поступовим збільшенням кількості сегментів на вершині черевця в процесі линяння личинок та линяння у дорослому стані.
Фаза личинки. Життя личинки починається після виходу з яйця. Відразу після вилуплення личинка нерідко ще позбавлена свого нормального забарвлення, зазвичай безбарвна або білувата і має мякі покриви. Але у личинок, що відкрито живуть, фарбування і затвердіння покривів відбувається дуже швидко і личинка набуває нормального її ид. Створюються стимули живлення, у деяких — після переварювання залишків ембріонального жовтка і виведення екскрементів. Личинка вступає в пору посиленого живлення, зростання і розвитку. Зростання і розвиток супроводжується періодичними линьками — скиданням шкірної кутикули; завдяки линькам відбувається збільшення тіла і зовнішні його зміни.
Типи личинок. Різниця в типі метаморфозу виявляється й у будові тіла личинок. У комах із неповним перетворенням личинки зовні схожі на дорослих комах. Вони мають складні очі, такий самий тип ротових органів, вусиків та ніг і часто — схожий спосіб життя. Відрізняються від дорослих комах лише меншими розмірами тіла, криловими зачатками та недорозвиненими органами розмноження. У зв'язку з великою схожістю з імаго таких личинок називають первинними, або імагоподібними. Особливу модифікацію складають личинки поденок, бабок і веснянок; вони також имагообразны, мають фасеточні очі і в старших віках зачатки крил, але живуть у воді і володіють провізорними (спеціально личинковими) органами — зябрами і ін. Таких личинок називають наядами.
Личинки комах із повним перетворенням зовні дуже відрізняються від дорослих комах. Наприклад, гусениця зовсім не схожа на метелика, а червоподібна личинка — на дорослого жука. Личинки цих комах не мають фасеткових очей, зовнішніх зачатків крил, часто у них інший тип ротових органів, у деяких випадках мають черевні ноги й шовковидільні або павутинні залози тощо. Цих личинок називають вторинними, або неімагоподібними.
Вторинних личинок розподіляють на 3 основних типи: камподеоподібні, червоподібні й гусеницеподібні.
Кампеподібні личинки (зовні схожі з Campodea) дуже рухливі, часто темно забарвлені, з добре відокремленою прогнатичною головою і 3-ма парами ніг. Тіло часто сплющене, з щільними, склеротизованими покривами, нерідко з щетинками або навіть із члениковими придатками на задньому кінці. До них відносять личинок жужелиць, стафілінів, жуків-плавунців, сітчастокрилих комах тощо.
Червоподібні личинки мають форму червів, їм властива рухливість, різний ступінь відокремленості головної капсули й розвитку ніг, світліше забарвлення.
Червоподібних личинок розподіляють на 3 групи:
35