Циклічність як загальна властивість розвитку й функціонування будьякої матеріальної системи пояснює закономірності масових розмножень комах у просторі й часі і є об'єктивним критерієм для прогнозування популяційних циклів.
Багаторічна повторюваність масових розмножень комах розглядається як закономірний процес розвитку й функціонування популяцій, синхронізований із циклами сонячної активності, погоди й клімату, що визначають енергетичні ресурси — трофічну базу й просторово-часову організацію — генетичну й екологічну структуру популяцій.
Відомо, що циклічність масових розмножень багатьох шкідників багато в чому пов'язана з сонячною активністю (Белецкий, 1992). Численні історичні дані свідчать про те, що переважна більшість спалахів (80—100%) в Україні часто починається в рік екстремуму сонячної активності й магнітного збурення або через рік після нього.
Теорія циклічності динаміки популяцій об'єднує через закон циклічності раніше запропоновані теорії.
На основі даної теорії розроблено міжсистемний метод багаторічного прогнозу масових розмножень шкідливих комах. Суть його полягає в тому, що за поведінкою однієї системи — сонячної активності прогнозується на майбутнє поведінка іншої системи — популяційної динаміки шкідників. Перша система виступає як прогнозуюча, друга — як прогнозована.
Типи динаміки популяцій та прогноз чисельності. Зміна чисельності особин відбувається у різних видів по-різному. Вивчення специфіки зміни щільності популяцій, тобто популяційної динаміки окремих видів шкідників як протягом сезону, так і протягом ряду сезонів закладає наукові основи для розробки методів прогнозування розмноження шкідників. Усю різноманітність динаміки популяцій різних видів шкідників можна звести до трьох основних типів: стійкого, сезонного й багаторічного (Бей-Биенко, 1980).
Стійкий тип динаміки чисельності характерний для видів із багаторічною генерацією (хрущі, жуки-ковалики й чорниші), які відрізняються більш-менш постійною чисельністю протягом усього вегетаційного періоду. Для них характерні порівняно висока живучість і низька плодючість; остання є достатньою для більш-менш постійного рівня чисельності в усі сезони. Для прогнозу очікуваної чисельності цих видів достатньо обліків щільності їх популяцій і розосередження на різних полях восени. Враховуючи тип популяційної динаміки цих шкідників, можна з достатнім ступенем імовірності сказати, що наступного року їх чисельність істотно не зміниться, якщо не будуть застосовуватись захисні заходи.
Сезонний тип динаміки чисельності характерний переважно для полівольтинних видів із різко зростаючою щільністю популяцій протягом одного сезону (попелиці, молі та ін.). Для видів цієї групи характерне зростання чисельності особин у другій половині сезону або восени, а для прогнозу доцільні їх обліки в осінній період.
Багаторічний тип популяційної динаміки характерний найбільшою складністю та різноманітністю проявів. Зміна чисельності особин у популя-
71
ціях та заселеності стацій охоплює період у кілька років, протягом яких спостерігається серія фаз популяційної динаміки — зростання, максимуму, спаду й депресії. Загальна тривалість повного циклу фаз популяційної динаміки доходить до 4, інколи — 6 років і більше. Багаторічний тип характерний як для моновольтинних (саранові, довгоносик, шкідлива черепашка), так і деяких полівольтинних видів (совка, колорадський жук та інші).
Багаторічний тип динаміки чисельності різний у різних видів, його часто ділять на ряд підтипів для більш диференційованого підходу до прогнозування за багатьма показниками. Так, прогноз імовірної чисельності саранових, що накопичуються у великій кількості в осередках за межами агроценозів, базується на осінньо-весняних обстеженнях територій, заселених ворочками, на аналізі попередніх погодних та інших факторів, а для стадних видів
— також на визначенні співвідношення стадної, проміжної й поодинокої форм.
З усього сказаного очевидно, що для розробки надійних прогнозів чисельності шкідників украй важливе значення мають глибокі й міцні знання біології та екології кожного виду окремо, його природних ворогів та впливу інших факторів середовища на популяційну динаміку.
Форми взаємовідносин між організмами. Основними формами взаємо-
відносин між організмами є симбіоз, хижацтво й паразитизм.
Симбіоз — це різні форми співжиття вільних організмів. Прикладом співжиття, за якого обидва симбіонти мають явну користь (мутуалізм), є відносини мурах із попелицями й деякими кокцидами. Мурашки живляться цукристими виділеннями попелиць або кокцид і водночас захищають їх від нападу паразитів і хижаків.
Іншою формою симбіозу є прикріплення дрібнішого організму до тіла більшого для пересування (форезія). Так, камподеоподібні личинки І віку жуків наривників — тріунгуліни — після виходу з яєць проникають у квітки рослин і з появою там диких бджіл переходять на них. Бджоли переносять личинок у свої гнізда, тріунгуліни линяють, перетворюючись у звичайних червоподібних личинок, які живляться яйцями, личинками бджіл та медом.
За третьої форми симбіозу один із симбіонтів живиться надлишком їжі іншого, не завдаючи йому істотної шкоди (коменсалізм).
Наприклад, личинки бджіл-зозуль та деяких ос-блискіток мешкають у гніздах інших бджолиних і живляться їх запасами.
Хижацтво — форма відносин, за якої сильніший організм — хижак живиться іншим — жертвою, призводячи до її загибелі протягом нетривалого часу. Хижаки комах, кліщів, інших шкідників рослин належать до різних груп тварин. Із ссавців — це їжак, кріт, кажан. Кріт з'їдає за день стільки безхребетних, що їх маса часто перевищує в 1,5 раза масу його тіла. З птахів найкорисніші дятли, ластівки, стрижі, синиці, шпаки. Одна сім'я ластівок (2 дорослі й 4 пташеняти) знищують за сезон близько 1 млн особин комах.
Багато хижаків — ентомофагів та акарифагів — зустрічається й серед комах і кліщів. Жуки й личинки сонечок, а також личинки золотоочок та інших представників ряду сітчастокрилих живляться попелицями й щитівками,
72
хижі жуки з род. жужелиць — гусеницями підгризаючих совок, дротяниками тощо. В лісі дуже ефективні деякі види мурашок; населення одного мурашника рудої лісової мурахи за сезон знищує до 2 млн гусениць метеликів.
Паразитизм характерний тим, що одні особини — паразити живуть за рахунок інших організмів-живителів тривалий час, поступово призводячи останніх до загибелі або сильно їх ослаблюючи. До паразитичних комахентомофагів відносять дуже багато представників ряду перетинчастокрилих (їздці їхневмоніди, хальциди, браконіди тощо), двокрилих (тахіни), віялокрилих та інших.
Паразити бувають зовнішні (ектопаразити) і внутрішні (ендопаразити). Ектопаразити живуть на тілі живителя зовні і живляться через ранку, зроблену в шкірних покривах. Ніжні личинки цих паразитів захищені від негативної дії зовнішнього середовища щитками живителя (афітис короткоторочкуватий
— паразит каліфорнійської щитівки), несправжнім коконом (личинка жука алеохари, що паразитує на тілі дорослої личинки капустяної мухи) або їх живителі живуть у норах, ходах дерев, скручених листках. Ендопаразити живуть усередині тіла живителя і живляться його внутрішнім умістом. Наприклад, у тілі кров'яної попелиці паразитує афелінус, у тілі личинок і молодих самиць червчика Комстока — псевдафікус, у тілі гусениць білана капустяного — апантелес, у яйцях шкідливої черепашки — яйцепаразит теленомус, в яйцях багатьох видів лускокрилих — трихограма.
На паразитичних комахах в свою чергу можуть паразитувати інші види комах, яких називають надпаразитами, або паразитами II порядку; паразити II порядку можуть мати своїх паразитів III порядку. Деякі види надпаразитів, або паразитів II порядку, можуть живитись і в тілі шкідливих комах, тобто — бути водночас і паразитами І порядку.
На комахах паразитують й інші види безхребетних — кліщі і нематоди. Ведуться дослідження з використання деяких нематод із род. Steinermatidae проти шкідливих комах, причому представники цієї родини перебувають у симбіозі з патогенними для комах бактеріями. Наприклад, нематода з роду Neoaplectana, яку умовно назвали ДД-136, може паразитувати більше як на 100 видах комах. Проникаючи в личинок колорадського жука, ця нематода заражає їх бактеріями, що швидко розмножуються й приводять до загибелі шкідника. Нематоди з цього роду легко витримують тиск у кілька атмосфер у сучасних обприскувачах, що відкриває можливість штучного їх розселення таким шляхом.
Хвороби комах. До збудників хвороб комах та інших шкідників належать бактерії, гриби, віруси й найпростіші. З бактерій нині відомо близько 250 видів, тією чи іншою мірою пов'язаних із комахами. Значний інтерес становить група кристалоутворюючих спорових бактерій, що належать до виду Bacillus thuringiensis Berl. Кілька варіантів цього виду, виділених із різних видів загиблих комах під час їх масових захворювань (епізоотія) в природі, стали основою для виробництва бактеріальних препаратів, застосовуваних проти шкідливих комах. Це такі препарати як Ентобактерин, Дендробацилін, Лепідоцид, Гомелін, Бітоксибацилін.
73
З грибних організмів, що спричиняють хвороби комах, відомо понад 400 видів. Найпоширенішими з них є представники род. ентомофторових грибів із класу зигоміцетів та мускардинні гриби з класу недосконалих. На основі гриба роду боверія — Beauveria bassiana Bals., що уражує багатьох шкідливих комах, створено препарат Боверин.
Вірусні хвороби також поширені серед комах і окремих видів кліщів. Найбільше практичне значення мають поліедрози й гранульози. Віруси поліедрозу в неактивному стані містяться в особливих білкових утвореннях, що є багатогранними включеннями всередині клітин загиблого організму — поліедри.
Віруси гранульозу відрізняються від вірусів поліедрозу тим, що вірусні частинки (по одній, зрідка — по дві) містяться в капсулах овальної форми, а розмір гранул значно менший, ніж розміри поліедрів. Гранульоз виявлено в гусениць яблуневої плодожерки, білана капустяного, озимої совки та інших видів. У хворих гусениць черевний бік тіла звичайно світлішає, набуваючи білуватого або білувато-жовтого забарвлення. Гусениці стають в'ялими й гинуть.
На відміну від інших мікроорганізмів віруси можуть жити тільки в клітинах живих організмів, і розмножувати їх на штучних середовищах поки що не вдається. Тому постає потреба збирати трупи комах у природних умовах, виділяти збудника й розмножувати в лабораторії на живих комахах.
Протозойні хвороби спричиняють одноклітинні організми типу найпростіших (Protozoa). Добре вивчено деяких представників ряду мікроспоридій із класу споровиків. Так, наприклад, окремі види паразитів роду Nosema спричиняють у шкідливих комах інвазійні хвороби — нозематози й можуть бути використані для біологічного захисту рослин від шкідників.
Ланцюги живлення. Живлення тварин об'єднує їх з іншими організмами більш-менш тривкими трофічними зв'язками. Ці зв'язки не обмежуються лише парою організмів — споживачем (консумен-том) та постачальником (продуцентом) їжі. Більшість споживачів у свою чергу є постачальниками їжі для інших організмів, ті — для третіх і т.д. Так створюються ланцюги живлення, що з'язують інколи значну кількість видів.
Ланцюги живлення, як правило, починаються з рослин, тобто автотрофних організмів (аутос — сам, трофос — їжа), здатних створювати органічну речовину з неорганічних сполук або з готових органічних решток рослинного й тваринного походження, якими живляться, відповідно, різні види фіто-, сапроабо некрофагів. За рахунок цих груп комах живляться хижакиентомофаги, за рахунок фіто-, сапро-, некро- й ентомофагів — також їх паразити, за рахунок паразитів — надпаразити й т.д. Отже, ланцюги живлення мають різні розгалуження й складний, часто дуже заплутаний характер. їх розшифрування має важливе значення за побудови інтегрованого захисту рослин від шкідників.
74
ТЕМА 7 ХВОЄТА ЛИСТОГРИЗУЧІ ШКІДНИКИ ЛІСУ План:
1.Загальні відомості про хвоє та листогризучих комах
2.Основні шкідники хвойних порід
3.Основні шкідники листяних порід
4.Заходи з обмеження чисельності хвоє-та листогризучих шкідників лісу
1.ЗАГАЛЬНІ ВІДОМОСТІ ПРО ХВОЄТА ЛИСТОГРИЗУЧИХ КОМАХ
Спалахи масового розмноження цих шкідників в лісах України періодично повторюються на значних площах. Більшість шкідників цієї групи комах належать до ряду лускокрилих, менше до пильщиків, пильщиків ткачів, листоїдів. В даному розділі розглядаються ті шкідники, які в дорослій стадії не живляться. Їх личинки частково чи повністю об'їдають асиміляційний апарат дерев. Даний процес носить назву об'їдання і супроводжується порушенням найважливіших фізіологічних функцій дерева (фотосинтезу, дихання, транспірації). Об'їдання листя та хвої цими шкідниками приводить в першу чергу до зниження поточного приросту деревини. Не менш суттєвим наслідком об'їдання хвої (листя) є зміни, які відбуваються в кільці річного приросту, що видно з мікроскопічнго дослідження поперечного зрізу стовбура дуба, який був об'їдений гусеницями протягом останніх років. У випадку об'їдання хвої (листя) рано навесні (кінець квітня—травень) кільця приросту формуються практично тільки тонкостінними трахеями і звужуються приблизно на дві третини. При двократному об'їданні хвої більшість хвойних порід гине.
Листяні породи стійкіші, проте і вони, як правило, гинуть при трьох 3—4 кратному об'їданні. Коли брати до уваги, що на їх радіальних оболонках є пори, то стане зрозумілим, чому ці дерева легше заселяються стовбуровими шкідниками та заражаються хворобами. Все відмічене вище підтверджує особливу небезпечність цієї групи шкідливих комах для лісу. Ті комахи, личинки яких живляться в літній період вегетації, менш небезпечні для насаджень. Через відкритий спосіб життя личинки хвоєта листогризучих комах легко доступні для різних паразитичних та хижих ентомофагів, пташок, а також для патогенних мікроорганізмів, які викликають іноді їх масові епізоотії.
2. ОСНОВНІ ШКІДНИКИ ХВОЙНИХ ПОРІД
Сосновий шовкопряд (Dendrolimus pini L.) (род. коконопряди —
Lasiocampidae, ряд лускокрилі — Lepidoptera.
Резерваціями соснового шовкопряда є чисті соснові насадження культури II — III класів віку, створені на староорних землях і заражені збудником корене вої губки.
Самки відрізняються від самців розмахом крил (відповідно 60—80 мм і 40— 70 мм) і вусиками (у самки ниткоподібні, у самця — перисті). Передні крила з широкою поперечною червоно бурою смугою. Біля середини крила, ближче до переднього краю, розміщена невелика пляма у вигляді півмісяця.
75