Материал: Лісова ентомологія_конспект лекцій

різному збігу обставин кількість КП може бути не однаковим. На це, звичайно, можуть вплинути діапауза, що властива пильщикам, різний біотичний потенціал видів (плодючість), проведені винищувальні заходи із шкідником і т.д.

Біогідротермічний показник (БГТП) – показник погодних умов, які склалися для хвоє-, листогризучих шкідників у критичний період їх розвитку

– стадії личинок молодих віків за останні 2–3 генерації. Розраховується за формулою:

р

де БГТП в – біогідротермічний показник погодних умов для виду (в) на прогнозований рік (р);

Оnкп – кількість опадів у міліметрах за останній критичний період розвитку виду;

Оnкп1 – кількість опадів у міліметрах за попередній КП для виду;

Оnкп 2 – кількість опадів у міліметрах за передпопередній КП для виду;

Т кп ,Т кп ,Т кп – сума декадних температур у градусах за аналогічні КП.

n n 1 n 2

Якщо динаміку БГТП за останні 10 років зобразити у вигляді графіка і щорічно його доповнювати, можна одержати додаткову інформацію, яка допоможе при визначенні фази розвитку осередку, що має вирішальне значення для своєчасного втручання у відрегулювання небезпечної чисельності шкідника.

Світло. Вплив світла на наземних безхребетних різноманітний. Пряма й розсіяна сонячна радіація відбивається на зміні температури тіла й поведінці комах та кліщів. Активність різних видів організмів змінюється за темної й світлої пори доби. Так, серед комах є денні, присмеркові й нічні групи. Група денних метеликів (білани, німфаліди, парусники) літає, живиться, відкладає яйця вдень, тоді як метелики з родини совок активні вночі, за що й одержали

назву нічниць. До присмеркових комах відносять метеликів з родини бражників, жуків хрущів з родини пластинчастовусих та інших.

Комахи реагують на різний спектральний склад світла, звичайно краще сприймаючи короткохвильову частину спектру, зокрема — ультрафіолетові промені. Багато комах інтенсивно летять на світло ртутних ламп, що є потужним джерелом ультрафіолетового випромінювання, їх світло приваблює багатьох шкідників, зокрема яблуневу плодожерку, меншою мірою — корисних комах (сітчастокрилі, кокцинеліди), причому значна частина шкідників, які летять на світло, є статевонезрілими. В зв'язку з цим вивчають можливості використання світлових пасток як для обліку чисельності й строків появи шкідливих видів комах, так і для обмеження чисельності деяких із них.

Важливе значення в регулюванні життєвого циклу комах та кліщів має реакція на зміну тривалості дня й ночі, тобто — на тривалість фотоперіоду. За тривалого фотоперіоду розвиток ряду поколінь відбувається безперервно,

61

зі зменшенням тривалості фотоперіоду нижче критичного для даного виду (або популяції) порогу розвиток його призупиняється, комаха впадає в стан зимової діапаузи. Такий тип розвитку характерний для більшості полівольтинних видів комах і має назву довгоденного типу розвитку. В цьому випадку нетривалий фотоперіод є точним космічним сигналом про наближення несприятливого для даної місцевості осінньо-зимового сезону, що дає можливість організму вчасно забезпечити необхідну фізіологічну підготовку до зимівлі.

Крім довгоденного типу розвитку, відомий також короткоденний. Останній характерний для тутового шовкопряда, хвилівки червонохвоста, со- вки-трикутника та інших. У цьому разі безперервний розвиток спостерігається тільки за короткого дня, тоді як за тривалого настає різке вповільнення росту, а потім — і діапауза.

Ґрунтові, або едафічні, фактори. Більшість видів комах, кліщів, нематод постійно або тимчасово (на період заляльковування, відкладання яєць) пов'язана з ґрунтом. Ґрунт як середовище мешкання являє собою трифазову систему, що складається з твердої, рідкої й газоподібної частин. Йому властива велика своєрідність, у зв'язку з чим він займає проміжне становище між водним та повітряним середовищами. Тому на відміну від повітряного ґрунт є цілком специфічним середовищем мешкання для тварин, а ґрунтові фактори справляють значний вплив на їх життєдіяльність і зміни чисельності.

Значення ґрунтової фауни різноманітне. Більшість видів ґрунтових безхребетних бере участь у процесі мінералізації органічних речовин. У ґрунті мешкають хижаки та шкідники (личинки коваликів, чорнишів, хрущів, довгоніжок та ін.). Для підвищення ефективності захисних заходів проти шкідливих видів важливо враховувати роль ґрунтових факторів у їх розмноженні.

До ґрунтових факторів, що значно впливають на зміни чисельності ґрунтової фауни, відносять такі: механічний та хімічний склад, температуру й вологість ґрунту, повітропроникність (аерація), рН та концентрацію солей ґрунтового розчину, вміст органічної речовини в ґрунті.

Механічний склад та структура грунту. Від механічного складу, струк-

тури й щільності ґрунту залежать його основні фізичні властивості — температура, вологість, повітропроникність. Разом із тим механічний склад ґрунту може безпосередньо впливати на вибірковість окремих видів тварин. Так, личинки хрущів (мармурові хрущі, травневі жуки та ін.) сильніше шкодять на легких, піщаних ґрунтах, тоді як виноградна філоксера на них практично не може існувати, оскільки її личинки позбавлені можливості рухатись у легких, безструктурних ґрунтах. Ущільнені перелогові й цілинні землі більше заселяють жуки кравчики, червневий хрущ, марокканська сарана, тоді як у пухких орних ґрунтах кращі умови для діяльності хижих жужелиць.

Температура грунту. З температурою ґрунту звичайно пов'язані добові вертикальні міграції комах. Температура ґрунту на поверхні зазнає значних перепадів протягом доби, тоді як на деякій глибині (15—20 см) ці перепади вирівнюються. В зв'язку з цим одних і тих самих ґрунтових комах зранку, вдень та ввечері можна виявити на різній глибині.

62

У різних видів комах виявлено різну сезонну міграцію. Так, наприклад, личинки коваликів на зиму, як правило, глибоко не опускаються, залишаючись у межах промерзлого орного шару, тоді як личинки хрущів мігрують на значну глибину (120—180 см). Останні звичайно відсутні на ділянках із високим рівнем ґрунтових вод. У зв'язку з цим, як підкреслює М.С. Гіляров (1949), на півдні Лісостепу України шкідлива діяльність та рух у верхні горизонти ґрунту личинок хрущів розпочинаються майже на місяць пізніше, ніж личинок коваликів, які зимують в орному шарі. Цю особливість важливо враховувати при визначенні строків обліків заселеності ґрунту шкідниками.

Вологість грунту. Занадто висока вологість ґрунту, особливо в поєднанні зі зниженою температурою, несприятлива для життя комах у зв'язку з розвитком патогенних мікроорганізмів та погіршенням аерації. Низька вологість за посухи призводить до міграцій у глибші горизонти рухливих фаз розвитку комах, які мешкають в ґрунті, і до зростання загибелі лялечок та яєць.

Аерація грунту. Ґрунтове повітря у верхніх шарах ґрунту при незаповнених водою проміжках між частками за вмістом кисню не відрізняється від атмосферного, але містить у собі вуглекислого газу в 10 разів більше. З глибиною вміст вуглекислого газу в ґрунті зростає, а кисню — зменшується. Чим вологіший ґрунт, тим гірший обмін повітря й вищий уміст вуглекислоти. З погіршенням аерації комахи змушені мігрувати до поверхні ґрунту.

Величина рН грунту. Реакція ґрунтового розчину пов'язана з вологістю й аерацією Грунту. На кислих, перезволожених лучних ґрунтах (рН 4—5,2) перевсжають личинки темного й смугастого коваликів, тоді як на капустяному полі з лужною реакцією (рН 8,1) — личинки коваликів із роду лімоніус. Личинки південних видів, таких як мармурові хрущі, віддають перевагу ґрунтам зі слабкокислою або слабколужною реакцією.

Концентрація ґрунтового розчину. Концентрація солей ґрунтового розчину часто змінюється внаслідок випадання опадів і настання посушливих періодів. Очевидно, в зв'язку з цим більшість комах не реагує на звичайні концентрації ґрунтового розчину. Навіть за внесення великих доз мінеральних добрив їх токсична дія на ґрунтових комах проявляється при дозуваннях, згубних і для більшості культурних рослин. Але на засолених ґрунтах може існувати лише порівняно невелика кількість специфічних видів.

Вміст органічних речовин. У ґрунтах, багатих на рослинні рештки, звичайно й численніша ґрунтова фауна, оскільки органічні речовини є джерелом живлення для багатьох видів комах, кліщів та нематод — сапрофагів. За більшого вмісту органічних речовин у ґрунті трохи послаблюється шкодочинність і деяких рослиноїдних комах, оскільки вони часто використовують ці речовини для живлення. Наприклад, у вегетаційних дослідах М.С. Плярова (1949) загибель рослин від личинок червневого хруща в посудинах з піском була в 1,5—2 рази вищою, ніж із чорноземом, що містив 9% гумусу.

3. БІОТИЧНІ ФАКТОРИ

63

До біотичних, або органічних, факторів відносять взаємовідносини, що складаються між різними організмами в процесі їх життєдіяльності. В основу цих взаємовідносин покладено трофічні та інші зв'язки.

Трофічна спеціалізація. Вибіркове відношення окремих груп комах та інших організмів до різних джерел органічної речовини називають кормовою спеціалізацією першого порядку. Комах, які живляться рослинами (попелиці, щитівки, жуки листоїди, довгоносики й багато інших), відносять до фітофагів; тих, що живляться тільки тваринами, — до зоофагів. Серед останніх виділяють ентомофагів, тобто тих, що живляться комахами (хижі жужелиці, личинки золотоочок, різні їздці тощо); акарифагів — тих, що живляться кліщами (хижі трипси, жук стеторус, кліщі фітосейїди й ін.).

А тих, що живляться гниючими рештками рослинного походження (первиннобезкрилі комахи, панцирні кліщі, багато нематод), називають сапрофагами, а тваринного походження (жуки мертвоїди, личинки падальних мух й ін.) — некрофагами, тих, що живляться гноєм та послідом (жукигнойовики, деякі жуки стафіліни, личинки деяких мух та ін.) — копрофага-

ми.

Кормова спеціалізація другого порядку характеризує ступінь вибірковості серед кожного з названих джерел живлення. Серед фітофагів розрізняють монофагів, або одноїдних комах, які живляться одним або небагатьма близькими видами рослин (березовий заболонник); олігофагів, або обмеженоїдних, які живляться спорідненими видами рослин з однієї або близьких родин (вербова хвилівка); поліфагів, або багатоїдних, здатних живитися численними видами рослин із різних родин (непарний шовкопряд, саранові, дротяники, тощо); пантофагів, або всеїдних, що живляться різноманітною їжею тваринного й рослинного походження (таргани, щипавки та ін.).

Незважаючи на широке коло кормових рослин, майже у кожного виду, зокрема з групи багатоїдних шкідників, є рослини, що забезпечують найвищу їх плодючість та виживання.

Харчова спеціалізація другого порядку, яку виявлено у фітофагів, властива й для інших споживачів їжі. Так, серед ентомофагів до монофагів належить їздець афелінус малі, який паразитує в тілі лише кров'яної попелиці, до олігофагів — яйцеїди-теленоміни, які паразитують на яйцях різних клопів із родини щитників-черепашок, і до поліфагів — яйцеїди трихограми, які паразитують на яйцях 89 видів комах із 24 родин ряду лускокрилих.

Взаємовідносини між комахами й рослинами. Більшість вищих рослин потребують перехресного запилення, з яких понад 80% є ентомофільними, тобто — мають запилюватися комахами. Приваблювані пилком та нектаром, як джерелами живлення, комахи регулярно відвідують квітки рослин і, переносячи пилок із квітки на квітку, здійснюють запилення. При цьому найважливішу роль у запиленні рослин відіграють перетинчастокрилі, особливо бджолині (джмелі, медоносні бджоли, поодинокі бджоли).

Відомо, що виникнення покритонасінних рослин пов'язане з комахами. Еволюція вищих квіткових рослин та низки груп вищих комах відбувалася паралельно. У комах навіть виникали пристосування для збирання й транс-

64

портування пилку й нектару. Наприклад, у найдосконаліших запилювачів — бджолиних виробилася система рухів, що дає їм змогу формувати в кошичках збиральних задніх ніг компактні грудочки пилку, маса яких перевищує 1/4 маси тіла бджоли, й переносити їх на значну відстань.

Пошкодження рослин та шкідливість. Найчастіше комахи та інші шкідники пошкоджують рослини в процесі живлення, рідше — при відкладанні яєць. Залежно від будови ротових органів шкідник може спричиняти руйнування тканин чи органів рослин (листків, коренів, плодів) або відмирання окремих ділянок тканин. Унаслідок цього в пошкоджених рослин порушуються процеси обміну речовин, послаблюються ріст, накопичення запасних поживних речовин тощо.

Крім того, багато шкідників є прямими або непрямими переносниками збудників хвороб рослин. В одних випадках спори збудників хвороб проникають у тканину рослини через пошкодження, завдані шкідником, в інших — самі комахи є зберігачами й переносниками інфекції (попелиці, цикади).

Але пошкодження характеризують лише зовнішній бік дії шкідника на рослину й не визначають можливої шкоди, тобто — втрати врожаю. Пошкодження рослини може по-різному відбиватись на величині врожаю залежно від багатьох умов — кліматичних факторів, рівня агротехніки, щільності популяції шкідника, фази розвитку рослини тощо. Таким чином, розмір шкоди залежить не тільки від пошкодження, а й від ступеня дії шкідника на рослини, що виражається коефіцієнтом шкідливості, тобто процентом зниження врожаю, зібраного з пошкоджених рослин, порівняно з непошкодженими.

Типи пошкоджень. Характер пошкодження рослин дуже різноманітний і залежить як від будови ротових частин, фази розвитку й способу життя комахи, так і від рослини, що пошкоджується, її стану й реакції на пошкодження. Основні типи пошкодження рослин, достатньою мірою характерні для того чи іншого фітофага, і є важливим критерієм для визначення видів шкідливих комах чи інших тваринних організмів.

Розглянемо основні з них.

І. Пошкодження рослин без їх попередньої підготовки шкідником

для живлення.

1. Пошкодження листків.

Грубе об'їдання — листки об'їдені шкідниками, що мають гризучі ротові органи, без вибору (найчастіше по краях), незачепленими залишаються лише тонкі жилки й черешки. Таких пошкоджень завдають саранові й гусениці багатьох лускокрилих (капустяний та жилкуватий білани, зимовий п'ядун, та ін.).

Дірчасте виїдання — в тканині листка наскрізь виїдено великі або дрібні отвори. Такі пошкодження гусениць совок, жуків листоїдів, довгоносиків.

Фігурне об'їдання — листок об'їдений по краях досить правильними напівкруглими ділянками . Так шкодять жуки бульбочкових довгоносиків — сітони.

Скелетування — тканина листка виїдена з одного боку, а з протилежного епідерміс зберігається у вигляді плівки або тканина листка об'їдена з обох

65