боків, в останньому випадку залишаються незачепленими всі, навіть дуже дрібні жилки. Таких пошкоджень завдають личинки блішок, гусениці капустяної молі, листоїди.
Мінування — тканина листка виїдена з середини у вигляді ходів (мін) або широких порожнин у паренхімі листка між незачепле-ними з обох боків шарами епідермісу. Таких пошкоджень завдають личинки дубової широкомінуючої молі, каштанової молі та інші.
Зміна забарвлення — в місцях пошкодження сисними шкідниками з'являються плями бурого, жовтого, червоного чи сріблястого кольорів, або ділянки тканини знебарвлюються.
Деформація листків (скручування, гофрування) — виникає під впливом слини комах. Це пошкодження зеленої яблуневої, вишневої та інших видів попелиць, клопів.
2. Пошкодження стебел, гілок та коренів.
Підгризання стебла — стебла пошкоджені зовні гусеницями підгризаючих совок, личинками хрущів та дротяниками.
Виїдання ходів — пошкоджені внутрішня частина стебла (у трав'янистих рослин) або деревина, луб, кора (у деревних порід). Так гілки й корені дерев пошкоджують гусениці склівок, вусачів, короїдів, златок.
3. Пошкодження генеративних органів.
Виїдання бутонів — внутрішні частини бутонів яблуні пошкоджують личинки жука яблуневого квіткоїда .
Мінування плодів — м'якуш та насіння плодів пошкоджують гусениці яблуневої, грушевої, сливової плодожерок, горобинової молі та несправжні гусениці яблуневого й грушевого пильщиків.
II. Пошкодження з підготовкою рослини шкідником для живлення.
1. Пошкодження з механічною підготовкою субстрату для живлення.
Листкові трубки й сигари утворюються при скручуванні одного або кількох листків, усередині яких живуть і живляться личинки жуків трубковертів та гусениці деяких листовійок.
Листкові гнізда — утворюються з листків, скріплених павутиною. Гнізда використовують для життя й живлення гусениці влітку (яблуневої, й плодової молей) і для зимівлі (білана жилкуватого й золотогуза).
2. Пошкодження з фізіологічною підготовкою субстрату для живлення.
Гали листкові, стеблові, пагонові, брунькові — роздутості кулястої, ова-
льної або іншої форми, що виникають унаслідок місцевого розростання тканин під впливом подразнення при живленні грушево-в'язової, в'язової та інших видів попелиць, личинок горіхотворок, мух галиць, галових кліщів.
4. АНТРОПІЧНІ ФАКТОРИ
Антропічні фактори виникли в результаті діяльності людини. Господарська діяльність людини істотно впливає на природу, зокрема на комах та інші живі організми, докорінно змінюючи створені тисячоліттями взаємовідносини організмів із середовищем. Різні системи обробітку ґрунту, впровадження
66
сівозмін, застосування засобів хімізації, меліорація, вирубування й створення лісів тощо значною мірою впливають на рослинні формації й комплекси тваринних організмів, змінюючи видовий склад останніх і створюючи несприятливі умови для існування окремих їх видів або ж, навпаки, сприятливі для інших.
Широка хімізація виробництва зумовлює певні зміни в біоценозах і в окремих випадках створює сприятливі умови для розвитку деяких видів фітофагів. Встановлено, що надмірна кількість азоту призводить до зростання чисельності п'явиць, попелиць, трипсів, цикад тощо.
Істотне значення в зміні фауни мають меліоративні заходи. Так, на зрошуваних землях чисельність дротяників, довгоносиків, інших гігрота мезофільних видів зростає, тоді як ксерофільних (чорниші, різні саранові, пильщики) — зменшується.
Можна привести дуже багато прикладів, коли в результаті господарської діяльності людини суттєво змінюються природні умови навколишнього середовища на значних територіях. Приклади таких дій: вирубка лісів (рідкістю стають старі ліси); осушення боліт та заболочених місць без пристрою у шлюзі для регулювання рівня води; освоєння цілинних земель, чи навпаки — залишення на довгий час "закинутих" земель; створення великих водоймищ і, як наслідок, підняття рівня ґрунтових вод; застосування ядохімікатів, гербіцидів тощо; радіація, хімічні викиди в атмосферу. Дуже впливають на склад фауни та чисельність окремих груп комах лісогосподарські заходи, які застосовуються в держлісгоспах та інших господарствах, що мають ліс. Проведення їх без врахування екології шкідників та рослин часто призводить до різкої негативної зміни складу фауни комах. Деякі приклади: замість мішаних насаджень створюються чисті, одновікові на значних площах; кулісні рубки головного користування в дібровах привели до масових розмно_ жень стовбурових шкідників дуба, що спричинило заборону таких рубок.
Таким чином, будь-яке, навіть місцеве порушення екологічної рівноваги спричиняє зміни у фауні корисних та шкідливих видів, найчастіше — на користь останніх. Уникнути таких змін або значно ослабити їх небажаний ефект можна лише на основі глибоких знань закономірностей формування фауни в біоценозах й агроценозах, а також — найраціональнішого використання земельних угідь.
5. МІСЦЕ МЕШКАННЯ ВИДУ
Поняття про стації й біотоп. Ділянку території з певними екологічними умовами, на якій мешкає популяція, називають стацією (від латинського слова статіо — місце мешкання). Так, стацією білана соснового пильщика є ділянка з культурами сосни звичайної, дубової ьширокомінуючої молі – насадження дуба звичайного і т.д. У тому разі, коли належить дати характеристику мешкання не одного якогось виду, а комплексу видів, або угруповання різних видів (біоценозу), застосовують термін біотоп (від латинського слова біотопус — ділянка середовища з однорідними умовами існування). Отже, та сама ділянка з соснових культур буде біотопом для всього комплексу наяв-
67
них на ньому шкідливих та корисних організмів (фітофагів, ентомофагів, запилювачів, комахоїдних птахів тощо), об'єднаних насамперед на основі трофічних зв'язків і умов середовища.
Різні види комах та інших тварин різняться за своїми вимогами щодо середовища. Ці вимоги є спадковими, екологічним стандартом виду. Відповідно до еко/югічного стандарту види вибірково заселяють ті чи інші стації, і ця закономірність визначається як принцип постійності у виборі місць мешкання, або принцип стаціальної приуроченості (Бєй-Бієнко, 1962). Однак постійність у виборі місць мешкання тих чи інших тварин та рослин виявляється звичайно лише в межах однієї природної зони або одного вертикального поясу.
Для видів трансзональних, тобто, широко розповсюджених, що заселяють кілька природних зон, характерна зональна зміна стацій. Так, наприклад, для озимої совки в північніших районах поширення (нечорноземна зона) характерні ксерофітні стації, в південніших (чорноземна зона) — мезофітні, в Середній Азії — гігрофітні стації. Аналогічне спостерігається у травневого хруща, перелітної й італійської сарани, інших видів.
Зональна зміна стацій пояснюється тим, що зовні однакові стації в північних і південних районах насправді значно різняться за тепловим режимом. Тому за надлишку тепла на сухій ділянці в південній зоні комахи можуть переходити в більш вологі тінисті стації, а за нестачі тепла й надлишку вологи на півночі — в сухі й теплі.
Крім зональної зміни стацій, відомі вертикальна зміна ярусів для гірських умов, зональна зміна ярусів, тобто перехід із вище розташованого рослинного ярусу в нижчий або в ґрунт у посушливій зоні, а також сезонна й річна зміна стацій. Всі ці закономірності узагальнено Г.Я. Бєй-Бієнко (І959) і названо принципом зміни місць мешкання. Розуміння цього принципу дасть змогу запобігти шаблонному підходу при розробці заходів захисту рослин у різних зонах.
Істотне значення в зміні фауни мають меліоративні заходи. Так, на зрошуваних землях чисельність довгоносиків, жуків, жужелиці, попелиць, інших гігрота ме-зофільних видів зростає, тоді як ксерофільних (чорниші, різні саранові, кукурудзяний гнойовик, пильщики) — зменшується.
Недотримання науково обгрунтованих заходів вирощування лісових культур може бути причиною спалахів масових розмножень тих чи інших шкідників, які до того перебували в стані депресії. Таким чином, будь-яке, навіть місцеве порушення екологічної рівноваги спричиняє зміни у фауні корисних та шкідливих видів, найчастіше — на користь останніх. Уникнути таких змін або значно ослабити їх небажаний ефект можна лише на основі глибоких знань закономірностей формування фауни в біоценозах й агроценозах, а також — найраціональнішого використання земельних угідь.
Ареал та зона шкідливості. Кожен вид має свою характерну зону географічного поширення, або ареал. Ареал формується в результаті тривалої й складної еволюції під впливом екологічних та гео-історичних факторів. До геоісторичних факторів відносять особливості клімату, рослинності, будови
68
поверхні (гори, моря, ріки, рух льодовиків) у попередні геологічні епохи. З екологічних факторів на ареал впливають кліматичні, ґрунтові й біотичні фактори. Межами ареалу є географічні пункти, поза якими вид розмножуватися не може.
Із кліматичних факторів значний вплив на ареал мають температура й вологість. У таких теплолюбних видів як кров'яна попелиця межа ареалу не переходить січневої ізотерми —3°С, —4°С. Поширення багатьох видів європейської фауни (озима совка, кільчастий шовкопряд та ін.) обмежене січневою ізотермою — 20°С. У зв'язку з цим вони відсутні в Східному Сибіру. Прикладом залежності ареалу виду від особливостей зволоження є ареал марокканської сарани. Він охоплює крайній південь України (включаючи Крим), Передкавказзя, Кавказ, Закавказзя, південь Середньої Азії, ПівденноСхідний Казахстан і деякі інші регіони. Виявилося, що для цієї великої території характерна спільна особливість весняного зволоження: з березня до травня тут випадає близько 100 мм опадів. Таким чином, ареал марокканської сарани обмежений ізогієтою весняних опадів у 100 мм.
Зоною шкідливості називають частину ареалу, на якій вид трапляється в значній кількості і завдає відчутної шкоди м рослинам. У цій зоні сприятливіші умови для розмноження виду. Отже, ця зона шкідливості за площею завжди менша, ніж ареал виду.
Зона шкідливості може бути однією суцільною ділянкою території або кількома роз'єднаними. Зони шкідливості, як правило, не мають постійних, різко окреслених меж і можуть змінюватися залежно від конкретних метеорологічних умов року. Інколи в зоні шкідливості виду диференціюють зону максимальної (стійкої) шкідливості, зону нестійкої й зону слабкої шкоди.
6. ТЕОРІЇ МАСОВИХ РОЗМНОЖЕНЬ ШКІДНИКІВ ТА ПРОГНОЗ
Роль екологічних факторів у зміні чисельності популяцій. Чисельність особин у популяціях протягом сезону й у різні роки не є стабільною, а змінюється під впливом екологічних факторів. Пізнання закономірностей зміни чисельності популяцій шкідників має важливе практичне значення для прогнозування можливих масових їх розмножень.
Щодо зміни чисельності популяцій існують різні теорії. Широко відома теорія "опору середовища" північноамериканського еколога Чепмана. На його думку, усі фактори зовнішнього середовища є ворожими для організмів. Тому значна чисельність виду є результатом його перемоги над опором середовища. Виходить, що організм і середовище є двома протилежними ворожими системами. Але з цим погодитись не можна, бо живі організми самі є частиною зовнішнього середовища, і вони не можуть бути ворожими в одному цілому.
Існує кліматична теорія, згідно з якою провідна роль належить абіотичним факторам середовища за певного впливу й біотичних. За цією теорією чисельність популяції не регулюється, а змінюється під впливом випадкових комбінацій цих факторів. Паразитарна теорія провідну роль у змінах чисельності популяцій відводить біотичним факторам середовища.
69
Частина фахівців розглядають зміну чисельності організмів у біоценозі як саморегульований процес. У цьому разі до закономірностей зміни чисельності популяції можуть застосовуватись принципи кібернетики. Згідно з цими принципами, неодмінною особливістю всіх саморегульованих систем є існування прямого й зворотного зв'язку; регулятор отримує інформацію про перебіг регульованого процесу і на її основі змінює регулюючу дію. Цілком очевидно, що на зміну щільності популяції можуть реагувати лише живі сили природи (біотичні фактори). Г.О. Вікторов (1965, 1967) запропонував усю різноманітність екологічних факторів розділити на дві групи — модифікуючі й регулюючі.
Модифікуючі фактори можуть прямо або опосередковано зумовлювати досить значні відхилення чисельності популяцій у бік зменшення або збільшення. Але вони не можуть реагувати на зміну щільності популяції, тобто діяти за принципом зворотного зв'язку. Так, під впливом низьких температур може спостерігатись велика смертність яєць яблуневої медяниці або зеленої яблуневої попелиці, які відкрито зимують на гілках дерев. Та якою б великою чималою не була смертність яєць, дія температури не зміниться, бо вона не залежить від шкідника. Отже, біотичні фактори належать до модифікуючих, що змінюють, але не регулюють чисельності популяцій шкідників.
Регулюючі фактори можуть не лише змінювати чисельність особин у популяціях, а й регулювати її. Дія цих факторів пов'язана негативним зворотним зв'язком зі щільністю популяції. Інтенсивність дії регулюючих факторів може змінюватись під впливом змін щільності популяції шкідників. До цієї групи належать біотичні фактори — діяльність природних ворогів (хижаки, паразити, збудники хвороб), внутрішньовидові відносини та їжа.
Згідно з теорією саморегулювання розмноження живих організмів, зміна чисельності популяцій тих чи інших видів є результатом взаємодії двох принципово різних механізмів — впливу модифікуючих та регулюючих факторів. Щільність популяції змінюється залежно від співвідношення процесів поповнення й спаду чисельності особин. На ці процеси діє вся сукупність екологічних факторів, змінюючи плодючість, виживання й міграції особин Таким чином, великий біотичний потенціал комах та інших фітофагів і сприятлива дія модифікуючих факторів забезпечують можливість надмірного зростання чисельності організмів у біоценозі, а біотичні фактори стримують його. Детальне вивчення дії регулюючих механізмів з урахуванням рівнів ефективності різних груп хижаків і паразитів у певній зоні дає змогу будувати прогноз розмноження шкідників і планувати захисні заходи.
На основі синтезу теоретичних уявлень екологів різних країн про зміни чисельності популяцій з позицій системного підходу, аналізу сучасних досягнень астрофізики, біоритмології, біофізики, космічної фізики, геліобіології, кліматології й інших природничих наук, багаторічного нагромадження й узагальнення історичних відомостей про масові розмноження 70 видів шкідників сільського й лісового господарства в Україні та інших регіонах, а також спеціальних наукових досліджень Є.М. Білецький (1985, 1986, 1988, 1989, 1991, 1992) обґрунтував теорію циклічності динаміки популяції комах.
70