Материал: Normalnaya_fiziologia_ekzamen2021

Статические и статокинетические рефлексы.

Через стволовые моторные центры осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Эти рефлексы изучены голландским физиологом Р. Магнусом (1924), который разделил их на две группы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы обуславливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Магнус их разделил на рефлексы позы (положения тела) и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центр тяжести) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Афферентные импульсы поступают с рецепторов отолитового аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Нейтральное положение шеи – положение на одной линии с туловищем, при этом импульсация с шейных проприорецепторов минимальная. Если шея отклоняется дорсально (назад) - происходит рефлекторное разгибание верхних конечностей. При наклоне шеи вбок активируются разгибатели на стороне наклона. Для выявления вестибулярных рефлексов на шею животного, расположенную на одной линии с туловищем, накладывают гипсовую повязку, чтобы прекратить шейные рефлексы. Нейтральное положение головы – горизонтальное, при этом импульсация с рецепторов лабиринта минимальная. Для вызова вестибулярных рефлексов животное поворачивают через ось висков. Если животное располагается спиной вниз, тонус мышц-разгибателей становится максимальным; если оно располагается спиной вверх – минимальным. Как шейные, так и вестибулярные рефлексы легче возникают у децеребрированных животных, когда вышележащие отделы мозга не усложняют картину. При вертикальной позе человека (голова вверх, шея наклонена несколько вперед) происходит повышение тонуса мышц-разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. При этом шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга.

Выпрямительные рефлексы - более сложный вариант статических рефлексов, благодаря которым организм способен принимать естественную позу при ее нарушении. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Важные компоненты этих рефлексов - шейный, вестибулярный и оптический установочные рефлексы, а первой двигательной реакцией – восстановление нормального положения головы. Далее возникает цепь рефлекторных реакций с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища, в результате которых восстанавливается нормальная поза тела.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осуществления необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с рецепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, с рецепторов ампул полукружных каналов – рефлексы вращения.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. В начале опускания лифта (или остановки движущегося вверх лифта) повышается тонуса мышц-разгибателей. О рефлекторном характере изменения тонуса мышц конечностей при лифтном рефлексе свидетельствует его отсутствие у животных при выключении вестибулярных рецепторов разрушением лабиринта.

Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации и имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро отклоняются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров (при наркозе он исчезает). Во врачебной практике направление нистагма обозначают по быстрому компоненту. При замедлении вращения медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое – против направления вращения. Глазной нистагм может возникнуть без вращения, если происходит раздражение рецепторов полукружных каналов патологическим процессом.

Определение условного рефлекса. Различия между условными и безусловными рефлексами. Значение условнорефлекторной деятельности в жизни человека и животных. Классификация условных рефлексов.

Условный рефлекс — понятие, введенное И.П. Павловым для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе.

Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, т.к. они обеспечивают их приспособительное поведение — позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский. Выработка условных рефлексов лежит в основе дрессировки животных, когда тот или иной условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и др.).

Классификация условных рефлексов по биологическому признаку:

1)пищевые;

2)половые;

3)оборонительные;

4)двигательные;

5)ориентировочные - реакция на новый раздражитель. Осуществляется в 2 фазы:

- стадия неспецифической тревоги - первая реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

- стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

Классификация условных рефлексов по характеру условного сигнала:

1)натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;

2)искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

Классификация условных рефлексов по сложности условного сигнала:

1)простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);

2)сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

-условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

-условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

-условный рефлекс на цепь раздражителей, действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.

Классификация условных рефлексов по виду раздражителя:

1)экстероцептивные - возникают наиболее легко;

2)интероцептивные;

3)проприоцептивные.

Классификация условных рефлексов по изменению той или иной функции:

1)положительные - сопровождаются усилением функции;

2)отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.

Классификация условных рефлексов по характеру ответной реакции:

1)соматические;

2)вегетативные (сосудо-двигательные).

Классификация условных рефлексов по сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:

1)совпадающие наличные условные рефлексы (наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно) - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

2)отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

3)запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.

Первые два возникают легко, последний - сложно.

4)следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.

Классификация условных рефлексов по различным порядкам:

1)условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

2)условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.

Правила выработки условных рефлексов. Структурно-функциональная схема условного рефлекса и механизм образования временной связи (по и.П. Павлову).

Структурно-функциональные основы образования условных рефлексов:

-схема замыкания временной связи по И. П. Павлову: афферентная импульсация при действии условного раздражителя поступает в сенсорную кору, затем через ассоциативную кору выходит на корковое представительство безусловного рефлекса, а затем поступает в эфферентные пути через соматические и вегетативные центры.

-современные представления дополнительно включают ретикулярную формацию, лимбическую систему, базальные ядра и другие структуры головного мозга.

Стадии образования условных рефлексов:

1)стадия генерализации (широкий спектр раздражителей, а не только подкрепляемый, вызывает реакцию. Осуществляется по механизмам иррадиации. Физиологическое значение - обеспечивает ответ без предварительного обучения на все раздражители, сходные с подкрепляемым);

2)стадия специализации (физиологическое значение - обеспечивает точный, дифференцированный ответ только на подкрепляемый сигнал, при многократном повторении этот ответ автоматизируется. Механизм – доминанта).

Нейрофизиологические механизмы образования временной связи:

1)образуются два очага повышенной возбудимости: более слабого – условного сигнала, более сильного – безусловного подкрепления. Доминантность последнего создается мотивационным возбуждением (например, условный пищевой рефлекс у сытого животного не образуется). Формирование доминанты приводит к функциональной конвергенции, расширению рецептивного поля рефлекса, его генерализации;

2)условный раздражитель встраивается в рефлекторную цепь безусловного рефлекса по принципу «общего конечного пути»;

3)между очагами возбуждения происходят иррадиация и межклеточная реверберация возбуждения;

4)неоднократное сочетание условного раздражителя и подкрепления, а также реверберация возбуждения приводят к суммации возбуждения;

5)формируется феномен проторения пути и долговременной потенциации с участием гиппокампа, медиаторов и модуляторов синаптической передачи;

6)- ЭЭГ-признаки образования временной связи: реакция десинхронизации, т. е. смена α-ритма β-ритмом, является показателем активации мозговых структур и способствует образованию долговременной потенциации в КБПГМ (коре больших полушарий головного мозга); синхронизация электрической активности разных отделов мозга в диапазоне γ-частот отражает установление связи между удаленными отделами ЦНС при образовании условного рефлекса;

7)дифференцировочное торможение приводит к специализации условного рефлекса.

Нейрохимические механизмы увеличения проводимости через синапсы (формирование долговременной потенциации):

1)глутамат через быстрые НМДА-рецепторы постсинаптической мембраны (имеющие высокопроницаемый кальциевый канал) вызывает вход Са2+ в постсинаптический нейрон и активацию Са2+-зависимых протеаз, что является пусковым механизмом повышения эффективности синаптической передачи;

2)длительное поддержание повышенной синаптической проводимости происходит в результате активации глутаматом рецепторов, которые (через ФЛС → ИФ3 и ДАГ) вызывают выход Са2+ из агранулярной ЭПС и через геном клетки (активацию ранних генов – универсальных регуляторов генома) синтез нейромодуляторных пептидов и белков памяти;

3)секрецию глутамата из пресинаптического окончания усиливают посредники (NO, арахидоновая кислота и др.), выделяющиеся постсинаптическим нейроном, а также глутамат из синаптической щели через рецепторы пресинаптической мембраны (положительная обратная связь).

4)в повышении эффективности синаптической передачи глутаматные рецепторы взаимодействуют (через вторых посредников и изменения мембранного потенциала) с адренорецепторами, холинорецепторами и ГАМК-рецепторами мембраны нейрона. Модулируют синаптическую передачу нейропептиды и нейрогормоны (эндорфины, энкефалины, ангиотензин II, вазопрессин, окситоцин).

Ультраструктурные механизмы образования временной связи:

1)при образовании условных рефлексов происходит увеличение синаптической поверхности дендритов нейронов, числа и площади аксо-шипиковых синапсов, что повышает эффективность передачи сигналов между нейронами;

2)происходят увеличение количества концевых разветвлений аксона и их миелинизация олигодендроцитами, что увеличивает межнейронные связи и эффективность передачи возбуждения.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1)наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2)многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3)условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4)в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5)безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6)возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7)необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8)животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9)при выработке должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого этот рефлекс не вырабатывается.