Торможение условнорефлекторной деятельности: классификация и характеристика.

Условное торможение (внутреннее) - возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, т.к. формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает дифференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

Условный тормоз - разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем утрачивает свое сигнальное значение, и условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.

Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действие условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

Условное торможение дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций. Внутреннее торможение (по П.К. Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение.

Безусловное торможение - свойственно всем отделам нервной системы, его не нужно вырабатывать, оно появляется одновременно с началом ориентировочно-исследовательского рефлекса, вызванного посторонним новым раздражителем, и проявляется в ослаблении или угнетении других рефлексов. Безусловное (врожденное) торможение называют еще внешним, так как причина его возникновения находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность выделяют два варианта внешнего торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз.

Гаснущий тормоз - посторонний сигнал, который после нескольких повторений теряет свое тормозящее влияние, из-за потери существенного значения для организма.

Постоянный тормоз - такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия.

Посторонний сигнал сопровождается появлением в КБПГМ нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

Запредельное торможение: отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, из-за того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Имеет охранительное значение, т.к. препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским. Может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, сопровождается возникновением охранительного торможения. Легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Принципы рефлекторной теории Сеченова - Павлова. Динамический стереотип.

Принципы рефлекторной теории Павлова-Сеченова:

1)принцип детерминизма (или причинности. Любая рефлекторная реакция причинно обусловлена, нет действия без причины. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешней или внутренней среды);

2)принцип структурности (каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур мозга. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к какой-либо структуре);

3)принцип анализа и синтеза раздражителей (нервная система постоянно анализирует с помощью рецепторов все действующие на организм внешние и внутренние раздражители, и на основе анализа формирует целостную ответную реакцию - синтез. В мозге эти процессы анализа и синтеза происходят непрерывно и постоянно. В результате организм извлекает из среды нужную для себя информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями).

Динамический стереотип - выработанная строго зафиксированная система условных и безусловных рефлексов, которые последовательно чередуются. Для формирования динамического стереотипа необходимо наличие внешнего стереотипа, т. е. определенной последовательности действия условных и безусловных раздражителей. В ответ на них в ЦНС последовательно возникают очаги возбуждения, которые обеспечивают возникновение динамического стереотипа.

Динамический стереотип - определенная последовательность действий на раздражение из внешней среды. За счет динамического стереотипа облегчается возникновение процессов возбуждения и торможения в ЦНС, т. к. нейроны находятся в состоянии готовности и происходит автоматическое выполнение различных действий.

Темперамент по Гиппократу. Типы высшей нервной деятельности по и.П. Павлову, и критерии их оценки (сила, уравновешенность, подвижность).

Типы высшей нервной деятельности И.П. Павлову:

1)живой тип, соответствующий сангвинику - обладает хорошей силой, подвижностью, уравновешенностью нервных процессов. Индивидуумы, обладающие такими характеристиками, преодолевают трудности (сила), быстро ориентируются в новой ситуации (подвижность) с большим самообладанием (уравновешенность);

2)спокойный тип, соответствующий флегматику - наделен хорошей силой и уравновешенностью, но малой подвижностью, инертностью нервных процессов. Представители этого типа работоспособны (сила), умеют сдерживаться (уравновешенность), но несколько медлительны при принятии решений, не любят менять своих решений (инертность);

3)безудержный тип, соответствующий холерику - обладает большой силой возбудительного процесса, но неуравновешен. Относящиеся к этому типу представители, увлекающиеся, могущие сделать очень много (сила), но не обладающие чувством меры в работе и в отношениях между людьми, вспыльчивы (неуравновешенность);

4)слабый тип, соответствующий меланхолику - для которого характерна слабость нервных процессов. К этому типу относятся слабовольные представители, боящиеся трудностей, легко поддающиеся постороннему влиянию, находящиеся под властью опасений, тревожного чувства и тоскливого настроения.

Темперамент по Гиппократу:

1)сангвиник — уравновешенный, оптимистичный, жизнерадостный. Сангвинический темперамент характеризует человека веселого, эмоционального, общительного, живущего настроением. Он легко переживает неудачи, создает приятный микроклимат в любом коллективе, но не всегда выполняет свои обещания, порой слишком поспешен в делах и суждениях и излишне самоуверен;

2)холерик — горячий, несдержанный, смелый, задорный. Такие люди инициативны, с азартом берутся за любую работу (кроме рутинной) и с легкостью преодолевают трудности. Они способны схватывать информацию на лету, обладают лидерскими качествами, однако нетерпеливы, вспыльчивы и подвержены эмоциональным срывам;

3)флегматик — спокойный, сдержанный. Плохо приспосабливается к новой обстановке и в неблагоприятных условиях может стать пассивным и вялым, при этом отличается самообладанием, терпеливостью, предприимчивостью. В обществе флегматик в меру общителен, не любит пустословия и не подвержен панике в стрессовых ситуациях;

4)меланхолик — чувствительный, неэнергичный, болезненно реагирующий на неприятности, склонный к унынию. Люди с меланхолическим темпераментом подвержены пессимизму, излишне подозрительны и ревнивы, но обладают аналитическим мышлением, творчески подходят к работе, тонко чувствуют и доводят дело до завершения.

Память: классификация, физиологические механизмы кратковременной и долговременной памяти.

Память – это познавательная (гностическая) функция, позволяющая накапливать воспринимаемую информацию. Проявляется в виде способностей (функций) записывать, удерживать и воспроизводить информацию (фиксация, ретенция и репродукция).

Различают виды памяти (запоминания):

1)краткосрочная память (большой объем постоянно поступающей информации запечатляется в памяти на непродолжительное время, после чего эта информация утрачивается либо откладывается в долгосрочной памяти);

2)долгосрочная память (связана с избирательным сохранением наиболее значимой для субъекта информации на продолжительное время);

3)оперативная память (ее объем складывается из актуальной на текущий момент информации);

4)механическая память (способность запоминать информацию как она есть, без образования логических связей. Такой вид памяти не является основой интеллекта, таким образом обычно запоминаются имена, названия, числа);

5)ассоциативная память (запоминание происходит с образованием логических связей, аналогий между отдельными понятиями. При запоминании информация сравнивается, обобщается, анализируется, систематизируется).

По анализаторам память разделяется на зрительную, слуховую, мышечную (двигательную), обонятельную, вкусовую, тактильную и эмоциональную.

У большинства более развита зрительная память. Механическая память формируется более длительно, но и является самой стойкой (например, у музыкантов во время репетиций формируется механическая память на тонкие, точные движения).

Функция запоминания зависит от наличия цели, эмоционального отношения, количества повторений, степени ясности сознания, концентрации внимания, времени суток (индивидуально).

Согласно закону памяти Рибо, легче забывается информация без смыслового содержания, например после просмотра фильма отдельные имена героев обычно быстро забываются, но фабула событий, содержание запоминается надолго. Легче забываются недавние события, а давно прошедшие, если запомнились, то сохраняются дольше. Например, больные сенильной деменцией не помнят того, что происходило минуту назад, но отлично помнят события молодости, давно минувших лет.

Эдейтическая память (или образная – запоминая и воспроизводя, пользуются образами, а не вербальными характеристиками).

В основе кратковременной памяти лежат электрофизиологические механизмы. Несколько теорий:

1)теория реверберации возбуждения (1933, Лоренте. Основа кратковременной памяти – функциональная деятельность нейронных цепей, по цепи циркулирует возбуждение, которое постепенно угасает. В контактах между нейронами синапса проходит процесс облегчения. Если стимул, который проходит из внешней среды, сильный и значимый, возбуждение циркулирует по цепи снова и снова, человек помнит информацию. Если же стимул становится ненужным, возбуждение перестаёт циркулировать, и информация забывается. Основа КВП – лобная и теменная кора);

2)теория пейсмейкерной активности (пейсмейкер – нейрон, генерирующий импульсы без стимуляции. Разработал Пирогов. Существует только импульсная активность пейсмейкера. В основе кратковременной памяти лежит временное повышение проводимости синапсов; КВП основана на электрохимических реакциях).

1949, Хебб – гипотеза долговременной памяти. Механизм долговременной памяти – биохимические изменения в пределах одного нейронного ансамбля, т. е. одной группы клеток. Учёные объясняли долговременную память с помощью различных процессов:

1)изменения в нейромедиаторных системах (идёт повышение синтеза в нейромедиаторах (сератонин, ацетилхолин);

2)появляются информационные молекулы или гликопротеины П (особые белки, которые обеспечивают узнавание важного для клетки сигнала. Синапс с помощью этих молекул начинает узнавать важный стимул);

3)появляются нейропептиды (вспомогательные вещества, которые могут усилить или затормозить действие медиатора (пептид-спутник)).

В результате увеличения синапса белков происходит необратимые изменения в структуре нейрона; между механизмами кратковременной и долговременной памятью прямая связь. Изменения в клетке начинают происходить при постоянной циркуляции возбуждения через нейрон. Процесс перевода информации из кратковременной в долговременную память называется консолидация энграммы.

Цикл: бодрствование – сон. Стадии сна и их характеристика (ритмы ээг, вегетативные, соматические и психические проявления).

Биоритмы - циклические изменения функций органов, систем и организма в целом. Главная характеристика циклической активности - периодичность, т.е. время, за которое совершается один полный цикл. В соответствии с временем периодов циклической активности все биологические ритмы делятся на три группы:

1)циркадианные (ритмы с суточной периодичностью. К циркадианным ритмам относятся циклы сон-бодрствование, циклические суточные колебания температуры тела, содержания электролитов в жидкостях организма, уровня гормонов в крови и т.д).

Эндогенный период цикла "сон - бодрствование" - около 25 ч, но в норме он подчиняется смене дня и ночи. Однако цикл нарушается в условиях изоляции человека от внешней среды либо при быстрой смене часового пояса.

Важно различать реакцию функциональных систем на изменение окружающей среды или поведения (например, повышение АД и ЧСС при переходе в вертикальное положение) и те функциональные сдвиги, которыми управляет внутренний водитель циркадианного ритма (например, суточные колебания уровня кортизола в плазме , не зависящие от внешних воздействий).

2)инфрадианные (циклы с большей, чем сутки, длительностью - недельные, месячные, годовые ритмы. Ими являются менструальный цикл, сезонные изменения функций организма, жизненный цикл);

3)ультрадианные (ритмы с периодичность меньше суток - часовые, минутные, секундные ритмы. К этой группе биоритмов относятся потребление пищи, периодическая деятельность органов пищеварения, дыхание, сердечный ритм, ритмы активности различных клеток-пейсмекеров и т.д.).

Выделяют стадии сна:

1)дремота (процесс погружения в сон. Характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1— 7 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют);

2)стадия II (характеризуется появлением на ЭЭГ сонных веретен (12—18 в с) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой 50—75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном»). Наиболее продолжительная - может занимать около 50% времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются);

3)стадия III (характеризуется наличием К-комплексов и ритмической активностью (5—9 в с) и появлением медленных (дельта)-волн (0,5—4 в с) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии - от 20 до 50 % от всей стадии. Отсутствуют движения глаз);

4)стадия «быстрого» («парадоксального») сна (характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование — бета-ритм), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках).

Ночной сон состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у здорового взрослого человека относительно стабильна и составляет 90—100 мин. В первых двух циклах преобладает «медленный» сон, в последних — «быстрый», «дельта»-сон резко сокращен и даже может отсутствовать.

Продолжительность «медленного» сна составляет 75—85%, «парадоксального» — 15—25% от общей продолжительности ночного сна.