Материал: Normalnaya_fiziologia_ekzamen2021

3)рефлексы саморазвития. К ним относятся исследовательский, игровой (выражен у детей), имитационный (подражание отдельным личностям, событиям), рефлекс преодоления (свободы).

Дополнительные классификации безусловных рефлексов:

1)по расположению рецепторов - экстеро-, проприо-, интероцептивные рефлексы;

2)от вида ощущения - болевые, тактильные рефлексы;

3)от уровня замыкания в ЦНС - спинальные, бульбарные рефлексы;

4)по биологическому значению - половые, пищевые, защитные рефлексы.

Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.

Все ответные реакции организма, наступающие в ответ на раздражение рецепторов и происходящие при участии нервной системы, называют рефлексами. Совокупность нейронов, по которым осуществляется рефлекс, формирует рефлекторную дугу. Рефлекторные дуги бывают двух типов — цереброспинального, или соматического, и автономного, или вегетативного. По рефлекторным дугам первого типа главным образом осуществляется управление работой скелетной мускулатуры. По дугам второго типа регулируется в основном непроизвольное сокращение гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, секреция желез.

Описанная связь рецепторного и эффекторного нейронов — пример двухнейронной рефлекторной дуги. В теле человека по такой дуге могут осуществляться сухожильно-мышечные рефлексы (например, коленный). Подобные рефлекторные дуги встречаются довольно редко. В большинстве случаев реакции протекают по более сложной схеме, включающей целый ряд вставочных нейронов между рецепторным и эффекторным нейронами. С их помощью информации от рецепторов с периферии передается в вышележащие отделы ЦНС, где происходит ее обработка и формируется ответная реакция. Цепь вставочных нейронов рефлекторной дуги может распространять импульс центростремительно до коры больших полушарий, а затем центробежно до эффекторного нейрона. Существующие на нейритах боковые ответвления — коллатерали, которые оканчиваются на соседних с данной цепью вставочных нейронах, передают импульс в стороны от его прямого пути. Это приводит к вовлечению в процесс возбуждения большого количества нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы. Однако роль отдельных нейронов этого сложного «ансамбля», согласованно регулирующего функцию, неодинакова.

Нейроны, связанные между собой синаптическими контактами, участвуют в переработке информации. Благодаря этому в мозгу формируются сети нейронов, по которым передается информация, происходит ее объединение и обработка. Наличие на теле и отростках одного нейрона огромного количества синапсов свидетельствует о том, что на одном нейроне сходится информация от различных отделов мозга, или этот нейрон посылает сигналы к нейронам разных областей ЦНС. Так образуется локальная сеть нейронов (микросеть). На следующем уровне организации в сети объединяются удаленные друг от друга нейроны. Они могут располагаться как в одной области мозга, так и включать нейроны нескольких областей. Каждая такая система нейронов оказывается связанной со многими соседними системами. При последовательном соединении нескольких областей формируются проводящие пути. Если они передают информацию с периферии в центр, говорят о восходящих путях (сенсорные системы), если от центра на периферию — о нисходящих путях (моторные системы). Осуществляющиеся по цепи нейронов (рефлекторной дуге) ответные реакции находятся под контролем рецепторов рабочего органа. Например, степень растяжения мышцы контролируют рецепторы растяжения — мышечные веретена. Таким образом устанавливается обратная связь рабочего органа с нервными центрами.

Рефлекторное кольцо - совокупность образований для осуществления рефлекса (рефлекторная дуга) и петля обратной связи для передачи информации о характере и силе рефлекторной реакции в нервные центры, выдающие исполнительные команды. Петля обратной связи трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую.

Строение и функции вегетативной нервной системы. Рефлекторная дуга и классификация вегетативных рефлексов.

Вегетативная нервная система (ВНС) состоит из двух отделов — симпатического и парасимпатического, которые различаются рядом особенностей.

Ядра парасимпатического отдела ВНС расположены в среднем, продолговатом отделах головного мозга и в крестцовых сегментах спинного мозга, ядра симпатического отдела ВНС — в грудных и поясничных сегментах спинного мозга.

Эфферентные нервные волокна не доходят до иннервируемого органа, а прерываются и вступают в контакт с другой нервной клеткой, волокно которой достигает органа. Скопления тел нервных клеток образуют узлы или ганглии ВНС. Периферическая часть симпатических и парасимпатических путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Тело первого нейрона находится в ЦНС, второго — в вегетативном ганглии за пределами ЦНС. Волокна первого нейрона называют преганглионарными, второго — постганглионарными.

Ганглии симпатического отдела ВНС располагаются по обе стороны позвоночника в виде цепочки, образуя правый и левый симпатические стволы. Ганглии парасимпатического отдела ВНС расположены в стенках внутренних органов или вблизи них.

Большинство внутренних органов обладает двойной иннервацией: к каждому из них подходят волокна симпатического и парасимпатического отделов ВНС, которые оказывают на работу органов противоположное влияние.

Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе и спинном мозге:

1)в среднем мозге - мезэнцефальные центры парасимпатического отдела ВНС; вегетативные волокна от них идут в составе глазодвигательного нерва;

2)в продолговатом мозге - бульбарные центры парасимпатического отдела нервной системы; эфферентные волокна от них проходят в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов;

3)в грудных и поясничных сегментах спинного мозга (от I грудного до II - IV поясничного) - тораколюмбальные центры симпатического отдела ВНС: вегетативные волокна от них выходят через передние корешки спинномозговых сегментов вместе с отростками моторных нейронов;

4)в крестцовых сегментах спинного мозга - сакральные центры парасимпатического отдела ВНС, волокна от них идут в составе тазовых нервов.

Центры ВНС расположены в четырех отделах ЦНС. Ядра, находящиеся в мезэнцефальном, бульбарном и сакральном отделах, образуют парасимпатическую часть ВНС, находящиеся в тораколюмбальном отделе - ее симпатическую часть.

Все уровни ВНС подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в промежуточном мозге - в гипоталамусе и полосатом теле. Эти центры координируют функции многих органов и систем организма.

Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма; парасимпатические нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов и матку.

Ко многим органам парасимпатические волокна проходят в составе блуждающих нервов, которые иннервируют бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкий кишечник, поджелудочную железу, надпочечники, почки, селезенку, часть толстого отдела кишечника.

Верхние сегменты симпатического отдела ВНС посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам головы; следующие сегменты посылают их через нижележащие симпатические узлы к органам грудной полости и верхним конечностям; далее следует ряд грудных сегментов, посылающих волокна через солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел к органам брюшной полости, от поясничных сегментов волокна направляются через нижний брыжеечный узел в основном к органам малого таза и нижним конечностям.

Главная функция ВНС - поддержание постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза) при различных воздействиях на организм. Вместе с тем эта система регулирует деятельность органов и систем, которые не участвуют непосредственно в поддержании гомеостаза (например, половых органов, внутриглазных мышц).

ВНС играет важную роль в приспособительных реакциях организма. Изменения вегетативных функций всегда сопровождают различные поведенческие акты (пищевые, половые, защитные и т.д.), являясь их «вегетативным отражением». Акты поведения, которые проявляются в мышечной деятельности, сопровождаются изменением вегетативных функций (органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, секреции и т.д.). Особенно важно участие вегетативных рефлекторных реакций в тех случаях, когда возникает угроза существованию организма, и в стрессовых ситуациях с каким-то эмоциональной окраской (страх, ярость, гнев, боль и т.д.), когда мобилизуются все силы организма для преодоления опасности, которая возникла или грозит.

ВНС не находится под непосредственным контролем со стороны сознания, в отличие от соматической, сознательно руководствуется, обеспечивает связи организма с окружающей средой.

Вегетативная и соматическая нервные системы действуют вместе, их нервные центры, особенно на уровне ствола головного мозга и большого мозга, невозможно отличить друг от друга, но периферические отделы обеих систем совершенно разные.

Вегетативные рефлексы классифицируются по:

1)по уровню замыкания рефлекторной дуги на:

-центральные (спинномозговые, гипоталамические, корковые);

-периферические (интра- и экстрамуральные, а также аксон-рефлексы).

2. По расположению рецептора и органа эффектора:

-висцеро-висцеральные (включают пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. При таких рефлексах внутренний орган может отвечать двояко: торможением либо усилением функций. Например, при механическом раздражении брыжейки происходит замедление ЧСС (рефлекс Гольца); раздражение каротидной или аортальной рефлексогенной зоны вызывает изменение интенсивности дыхания, уровня АД, ЧСС. Разновидность висцеро-висцерального рефлекса - аксон-рефлекс. Возникает, если нервное волокно (аксон) дает разветвление и за счет этого иннервирует одной ветвью один орган, а другой ветвью – другой орган или другую часть органа. В результате раздражения возбуждение с одной ветви может распространяться на другую ветвь, в результате возникают изменения деятельности нескольких органах. Аксон-рефлекс объясняет механизм возникновения сосудистой реакции (сужение или расширение сосудов) при раздражении кожных, болевых рецепторов);

-висцеродермальные рефлексы (при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, изменения тонуса кожных сосудов, повышении тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Например, боли в сердце иррадиируют в левую руку. Эти боли - отраженные, области их проявления – зоны Захарьина—Геда. Связано с тем, что раздражение от внутренних органов длительное время поступает в определенный сегмент спинного мозга и приводит к изменению свойств нейронов этого сегмента. К этим сегментам подходят сенсорные нервы от кожи и мышц, поэтому изменяется чувствительность кожи в области иннервации ее данным сегментом);

-висцеросоматические рефлексы (при раздражении внутренних органов в дополнение к висцеральным вызывают появление соматической реакции. Например, торможение общей двигательной активности при раздражении чувствительных окончаний синокаротидной зоны, а также сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта);

-висцеросенсорный рефлекс (осуществляется по тем же путям что и висцеросоматический однако для его возникновения необходимо более длительное и сильное воздействие. Реакция возникает не только во внутренних органах, соматической мышечной системе, изменяется соматическая чувствительность. Зона повышенного восприятия обычно ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздраженного висцерального органа);

-соматовисцеральные рефлексы (их разновидность - дермовисцеральные рефлексы. При раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функционирования определенных внутренних органов. На основе этих рефлексов базируются методы рефлексотерапии (прогревание, массаж, иглоукалывание и др.)).

Сегментарные механизмы координации двигательных рефлексов. Двигательная (моторная) единица и мотонейронный пул.

Сегментарный аппарат спинного мозга - совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих сложную и разнообразную рефлекторную деятельность спинного мозга, морфологической основой которой являются простые рефлекторные дуги. В состав его входят:

1)заднекорешковые волокна;

2)вставочные нейроны и их интерсегментарные проводники;

3)крупные нейроны собственных ядер передних рогов и начальная часть их аксонов, составляющих передние корешковые волокна.

Мотонейрон может иннервировать от нескольких единиц до 2000 мышечных волокон. Объединение мотонейрона с иннервируемыми им волокнами - моторная единица.

Управление работой мышцы осуществляется не отдельным нейроном, а мотонейронным пулом. Мотонейронный пул определяет силу и участие в сокращении всех волокон или их части каждой мышцы. Помимо управления силой сокращения мышцы, мотонейронный пул определяет волокна, которые должны сокращаться в данном движении, и насколько сильно будет это сокращение. Этот механизм позволяет мышце сокращаться не одинаково при разных видах движений. Поскольку в мотонейронном пуле нейроны имеют разные пороги чувствительности к силе раздражения, то при слабом раздражении в сокращении будет принимать участие только часть волокон, при сильном — в сокращении участвуют волокна всей мышцы.

Между мотонейронными пулами мышц сгибателей и разгибателей имеют место реципрокные отношения их активности. Мотонейронный пул является управляющей и управляемой системой. Управление состоянием отдельных нейронов пула осуществляется вышележащими структурами центральной нервной системы.

Функции мозжечка и базальных ганглиев в регуляции двигательной активности.

Базальные ганглии – подкорковые ядра, расположенные под лобными: полосатое тело, бледный шар, ограда. Тесно связаны между собой, образуя стриопаллидарную систему. Базальные ганглии имеют двухстороннюю связь с ЦНС – с черной субстанцией ствола мозга, с таламусом, с КБПГМ (корой больших полушарий головного мозга).

Входные ворота к базальным ганглиям - полосатое тело, импульсы поступают от черной субстанции, активируются тормозные нейроны полосатого тела. Оно тормозит активность бледного шара. Бледный шар – выходные ворота стриопаллидарной системы, он посылает импульсы в таламус и КБПГМ.

Полосатое тело имеет в структуре различные виды нейронов по медиатору, в основном дофаминэргические. Они тесно связаны с дофаминэргическими нейронами черной субстанции. За счет этого черная субстанция включена в состав базальных ганглиев. При повреждении базальных ганглиев или черной субстанции наблюдается значительное повышение мышечного тонуса.

При поражении дофаминэргических нейронов бледного шара развивается сложный комплекс расстройств - болезнь Паркинсона (включает в себя нарушение мышечного тонуса, маскообразное лицо, скандированную речь, тремор в состоянии покоя и активности, нарушение содружественных и вспомогательных движений (рук при ходьбе), затруднение начала и окончания движения). Болезнь развивается, т.к. снижается тормозное влияние дофаминэргических структур на образование среднего мозга.

Функции базальных ганглиев:

1)участвуют в регуляции мышечного тонуса через образования среднего мозга;

2)обеспечивают координацию движений;

3)участвуют в возникновении сложных двигательных реакций;

4)обеспечивают начало и окончание движения.

Мозжечок – главный интегративный центр двигательной активности, участвующий в обеспечении вегетативной функции и поведенческой деятельности.

Мозжечок состоит из червя и двух полушарий. Серое вещество образует кору и ядра мозжечка. Принцип работы: импульс поступает в кору мозжечка, в ней происходит переработка информации, далее нервный импульс поступает к ядрам, откуда по аксонам отправляется на периферию. Кора мозжечка состоит из шести типов клеток, из которых только слой зернистых клеток выполняет возбуждающую функцию, остальные пять типов - тормозные нейроны. Наибольшее значение играют клетки Пуркинье. Они имеют большие размеры, образуя на теле и дендритах до 200 тыс. синапсов. Аксоны клеток Пуркинье – единственные выходные ворота для нервного импульса из коры мозжечка.

В мозжечок нервные импульсы поступают по двум волокнам:

1)лиановидные (лазящие) волокна – по ним несут импульсы аксоны олив ствола мозга от вестибулярных, тактильных проприорецепторов. По этим волокнам импульсы поступают в кору мозжечка к клеткам Пуркинье, которые возбуждаются и тормозят активность ядер мозжечка.

2)моховидные волокна – импульсы по этим волокнам поступают к клеткам Пуркинье и оказывают на них тормозное влияние, в результате чего активность ядер мозжечка увеличивается. По моховидным волокнам импульсы идут от тех же рецепторов, что и по лиановидным волокнам, только в обход оливы среднего мозга.

По степени зрелости и особенностям функционирования в структуре мозжечка можно выделить определенные зоны:

1)медиальная (центральная), наиболее древняя – архицеребеллум (червь мозжечка) (получает импульсы от вестибулярных рецепторов, затем они поступают в кору – в ядра шатра, которые регулируют активность вестибулярных ядер ствола головного мозга, и происходит перераспределение мышечного тонуса. При повреждении медиального участка - нарушение равновесия, координации движений, мышечного тонуса);

2)промежуточная зона (палеоцеребеллум) – червь, пирамиды (получает нервные импульсы от тактильных и проприорецепторов. Отсюда они идут к пробковидным и шаровидным ядрам мозжечка. Затем нервные импульсы могут идти по двум направлениям: к двигательным ядрам ствола мозга (красные ядра), а также в двигательную зону коры больших полушарий);

3)латеральная зона (неоцеребеллум) – новые отделы (получает сигналы из вышележащих отделов ЦНС, базальных ганглиев. Из коры импульсы идут к зубчатому ядру, оттуда обратно в кору больших полушарий. Участвует в организации произвольных движений).

При поражении мозжечка - двигательные расстройства (триада Лючиани):

1)атаксия – нарушение двигательной активности;

2)астения – снижение силы мышечных сокращений;

3)астазия – невозможность длительного сокращения мышц, невозможность выполнения длительной работы.

Функции мозжечка в регуляции двигательной активности:

1)участвует в регуляции мышечного тонуса, опосредуя свои влияния через ствол мозга;

2)обеспечивает координацию движений;

3)обеспечивает равновесие тела в пространстве;

4)принимает участие в регуляции произвольных движений.