Особенности первого начала термодинамики в биологических системах. Виды полезной работы организма. Первичное и вторичное тепло.

Первое начало термодинамики (закон сохранения энергии): в изолированной термодинамической системе полный запас энергии есть величина посто­янная и возможны только превращение одного вида энергии в дру­гой в эквивалентных соотношениях.

U = const; ΔU = 0.

Формулировка первого начала термодинамики для закрытых си­стем: теплота, подведенная к системе, расходуется на изменение внутренней энергии системы и на совершение работы против внешних сил.

ΔQ = dU + ΔA (где Q - теплота, подведенная к системе; U - внутренняя энергия си­стемы; А - работа; d обозначает, что U - функция системы, зависящая от тер­модинамических параметров (Р, V, Т))

Особенность первого закона термодинамики в биологии: в живой системе работа не может совершаться за счёт притока тепла извне, как в тепловой машине, она совершается за счёт изменения внутренней энергии системы при различного рода биохимических процессах или за счёт энтропийного фактора.

Первые экспериментальные попытки измерения энергетического баланса организма - в конце 18 в. А. Лавуазье и П. Лапласом. Для доказательства приложимости первого начала термодинамики к биологическим объектам был применен ледяной калориметр. По скорости таяния льда находили теплоту, выделен­ную морской свинкой в изолированной камере или ледяном калори­метре. После этого определяли количество теплоты, выделяющейся при прямом сжигании до СО_2­ и Н₂О продуктов питания морской свинки в калориметрической бомбе. А. Лавуазье и П. Лаплас по­лучили величины близких порядков.

Метод калориметрии позво­лил установить, что количество энергии, поглощенной организмом за сутки вместе с питательными веществами, равно выделенной за это же время теплоте.

Энергетический баланс организма находится в полном соответствии с законом сохранения энергии, и никаких специфических источников жизни не существует.

Основными направлениями затраты энергии являются:

1)мышечная работа;

2)синтез сложных молекул, в первую очередь – белков (в организме человека каждый час распадается и синтезируется около 100 г белков, белковый состав организма обновляется примерно в течении 3-х суток. На это затрачивается значительная свободная энергия (от 25 000 кДж/ моль до 200 000 кДж/моль для разных белков). Эту энергию можно подсчитать по формуле:

G_синт = ν _Δµ, где ν – число синтезированных молей, Δµ – изменение химического потенциала при синтезе данного белка);

3)поддержание разницы концентраций многих веществ в цитоплазме и в межклеточной среде (во всех клетках концентрация многих веществ внутри клетки C_внутри заметно отличается от концентрации снаружи С_нар. Например, калия в цитоплазме много больше, чем в межклеточной жидкости, натрия наоборот, больше снаружи. Эта разница концентраций необходима для жизнедеятельности клеток. Диффузия ионов и молекул через мембрану стремится выровнять концентрации, поэтому в клетках существуют особые механизмы (насосы), которые переносят вещество через мембрану против разности концентраций. На работу этих насосов тратится заметное количество свободной энергии);

4)поддержание разности потенциалов на мембранах клеток (цитоплазма всех клеток заряжена отрицательно по отношению к межклеточной среде. На мембранах всех клеток существует постоянная разность потенциалов - потенциал покоя (ПП). Кроме того, во многих клетках в ответ на внешнее воздействие (раздражение) возникает кратковременная (импульсная) разность потенциалов - потенциал действия (ПД). На создание ПП и ПД нужна свободная энергия, которая в данном случае тратится на перенос ионов через мембрану против разности потенциалов U. Эта энергия W_{электр.} рассчитывается по известной формуле:

G = W_электр = q * U, где q- Заряд перенесенных ионов. q= .z.F, где  – число молей ионов, перенесенных через мембрану, z – валентность иона, F – число Фарадея, заряд одного моля ионов (F = 96 500 Кл/моль). Отсюда получаем: G =  zFU).

Теплоту, выделяемую организмом, условно делят на два типа. Первичная теплота постоянно высвобождается в ходе клеточного метаболизма, вне зависимости от того, совершается внешняя работа или нет. Ее количество - показатель интенсивности основного обмена, обеспечивающего функционирование жизненно важных органов.

Вторичная теплота выделяется при совершении организмом любой работы за счет резерва аккумулированной энергии АТФ, образующегося в результате метаболических превращений питательных веществ.

В физиологических условиях оба вида теплоты находятся в относительном равновесии. Первичная теплота непрерывно рассеивается в окружающую среду, даже если её температура превышает температуру тела. При переохлаждении количество первичной теплоты обеспечивается за счет увеличения доли вторичной теплоты вследствие усиления двигательной активности, и особенно при появлении непроизвольной дрожи (дрожательный термогенез).

В физиологических и медицинских исследованиях для определения количества энергии, выделенной организмом, используют внесистемные единицы — калорию (кал) и килокалорию (ккал). Калория — количество энергии (тепла), необходимое для повышения температуры 1 г воды на 1⁰С.

Энерготраты при различных функциональных состояниях и видах деятельности организма. Коэффициент физической активности.

Основной потребитель энергии в организме высших животных и человека — скелетные мышцы. Их масса составляет более 45% общей массы тела. Мышечные клетки получают энергию из плазмы крови (в виде глюкозы, лактата, кетоновых тел и свободных жирных кислот) и из собственной цитоплазмы (расщепление гликогена).

Мышечная работа значительно увеличивает расход энергии, поэтому суточный расход энергии у здорового человека, проводящего часть суток в движении и физической работе, значительно превышает величину основного обмена. Это увеличение энерготрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее мышечная работа.

При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, - коэффициент полезного действия. При физическом труде человека коэффициент полезного действия колеблется от 16 до 25% и составляет в среднем 20%, но в отдельных случаях может быть выше.

Коэффициент полезного действия изменяется в зависимости от ряда условий. У нетренированных людей он ниже, чем у тренированных, и увеличивается по мере тренировки. Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Степень энергетических затрат при различной физической активности определяется коэффициентом физической активности (КФА), который представляет собой отношение общих энерготрат на все виды деятельности за сутки к величине основного обмена. По этому принципу все мужское население разделено на 5 групп. Значительные различия энергетической потребности в группах зависят от пола (у мужчин больше), возраста (снижаются после 40 лет), степени активности отдыха и уровня коммунального обслуживания. Женское население разделено по энерготратам на 4 группы.

В старости энерготраты снижаются и к 80 годам составляют 8373 — 9211 кДж (2000 — 2200 ккал).

При умственном труде энерготраты значительно ниже, чем при физическом. Трудные математические вычисления, работа с книгой и другие формы умственного труда, если они не сопровождаются движением, вызывают ничтожное (2—3 %) повышение затраты энергии по сравнению с полным покоем. Однако в большинстве случаев различные виды умственного труда сопровождаются мышечной деятельностью, в особенности при эмоциональном возбуждении работающего (лектор, артист, писатель, оратор и т. д.), поэтому и энерготраты могут быть относительно большими. Пережитое эмоциональное возбуждение может вызвать в течение нескольких последующих дней повышение обмена на 11 —19%.

Методом непрямой калориметрии показано, что у сидящего человека энерготраты на 40%, а у стоящего на 70% выше величины основного обмена. Этот уровень энерготрат - обмен покоя.

Легкая (канцелярская) работа увеличивает расход энергии вдвое, ходьба в среднем темпе — втрое, половой акт — в 4 раза, бег трусцой — в 8 раз. Кратковременные физические нагрузки (несколько минут) могут увеличивать скорость метаболизма в 20 раз.

Существует множество классификаций труда, основанных на оценке его энергетической цены. Простой принцип разделения профессий предложен Диллом еще в 1936 г. Согласно этому принципу, если в течение 8 ч профессиональной деятельности общие энерготраты не превышают величины основного обмена более чем в 3 раза, следует говорить о работе умеренной тяжести. Энерготраты, равные 3—8 величинам основного обмена, соответствуют тяжелому труду, еще более высокие — очень тяжелому.

Для компенсации затрат энергии питанием необходимо знать не столько величину ежеминутного расхода энергии в процессе труда, сколько общие суточные энерготраты представителя каждой профессии.

С достаточной точностью их можно вычислить, сложив три величины:

1)энерготраты за время сна — они примерно соответствуют основному обмену за 8 ч, т. е. 70 ккал/ч х 8 ч = 560 ккал;

2)энерготраты за 8 ч обычной деятельности (прием пищи, дорога домой и из дома, выполнение работы по дому, отдых бодрствуя) — они примерно соответствуют удвоенному основному обмену за 8 ч, т. е. 1120 ккал;

3)энерготраты за 8 ч профессиональной деятельности — измеряются в реальных условиях труда.

Основной обмен организма. Прямая и непрямая калориметрия.

Интенсивность энергетического обмена значительно варьирует и зависит от многих факторов. Поэтому для сравнения энергетических затрат у разных людей была введена условная стандартная величина – основной обмен.

Основной обмен (ОО) – минимальные для бодрствующего организма затраты энергии, определенные в строго контролируемых стандартных условиях:

1)при комфортной температуре (18-20 градусов тепла);

2)в положении лежа (но обследуемый не должен спать);

3)в состоянии эмоционального покоя, т.к. стресс усиливает метаболизм;

4)натощак, через 12-16 ч после последнего приема пищи.

ОО зависит от пола, возраста, роста и массы тела человека. Величина ОО в среднем составляет 1 ккал в 1 ч на 1 кг массы тела. У мужчин в сутки ОО приблизительно равен 1700 ккал, у женщин - на 1 кг массы тела примерно на 10% меньше, чем у мужчин, у детей он больше, чем у взрослых, и с увеличением возраста постепенно снижается.

У млекопитающих величина ОО, рассчитанная на 1 кг массы тела, сильно различается: чем меньше животное, тем выше обмен. Если пересчитать интенсивность обмена на 1 м² поверхности тела, то полученные величины отличаются не столь значительно. Макс Рубнер в 1868 г. установил, что затраты энергии (интенсивность обмена) пропорциональны величине поверхности тела. Это объясняется необходимостью поддерживать постоянную температуру, соотношением теплопродукции и теплоотдачи, т.к. при относительно большой поверхности теряется больше тепла. У человека отношение ОО к поверхности тела оказалось величиной сравнительно постоянной. Ежедневная продукция тепла на 1 м² поверхности тела у человека равна 3559–5234 кДж (850–1250 ккал).

Правило поверхности лишь относительно верно, о чем свидетельствует тот факт, что у индивидуумов с одинаковой поверхностью тела интенсивность метаболизма может значительно различаться. Это связано с особенностями метаболизма, состоянием нервной, эндокринной и других систем.

Величину ОО определяют методами прямой и непрямой калориметрии, рассчитывают по уравнениям с учетом пола, возраста и веса.

Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла.

Одновременно в биокалориметр подается О₂ и поглощается избыток СО₂ и водяных паров. Продуцируемое организмом человека тепло измеряют с помощью термометров по нагреванию воды, протекающей по трубкам в камере. Количество протекающей воды измеряют в баке. С помощью насоса воздух извлекают из камеры и прогоняют через баки с серной кислотой — для поглощения воды и с натронной известью — для поглощения СО₂. О₂ подают в камеру из баллона через газовые часы. Давление воздуха в камере поддерживают на постоянном уровне с помощью сосуда с резиновой мембраной.

Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется О₂ и образуется СО₂, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества потребленного О₂ и выделенного СО₂ с последующим расчетом теплопродукции организма.

Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми не камерными методами (открытые способы калориметрии).

Наиболее распространен способ Дугласа-Холдейна, при котором в течение 10-15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого. Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О₂ и СО₂.

Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О₂ и сопровождается освобождением различного количества тепла. При потреблении организмом 1 л О₂ освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О2 используется.