Материал: Normalnaya_fiziologia_ekzamen2021

Предмет и методы физиологии. Основные свойства живых тканей.

Физиология — наука о природе, о существе жизненных процессов. Физи­ология изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем. Предметом изучения физиологии являются функции живого организма, их связь между собой, регу­ляция и приспособление к внешней среде.

Физиология - экспериментальная наука. Она использует два основных метода: наблюдение и эксперимент. Она изучает функции и процессы, протекающие в организме, отдельных органах и системах органов, механизмы их формирования, реализации и регуляции, изучает процессы – т.е. динамику явлений, состояний во времени и пространстве.

Физиология относится к разряду фундаментальных наук. Значит, физиология - изучает законы жизнедеятельности. Она изучает наиболее важные взаимосвязи в живой материи.

Цели физиологии как науки:

1)исследование законов осуществления нормальных функций в живом организме в зависимости от постоянно изменяющихся и развивающихся условий его жизни;

2)исследование исторического, филогенетического, и индивидуального, онтогенетического, развития функций живого организма и их взаимосвязи.

Основные свойства живых тканей:

1)специфическая организация (клетка – первичная элементарная структурно-функциональная единица всех живых организмов);

2)специфический метаболизм (матричная система, обилие обратных связей, образование диссипативных структур);

3)саморегуляция;

4)подвижность (2-3мя молекулярными системами: актинмиозиновая, тубулиндинеиновая, тубулинкинезиновая);

5)способность к росту и развитию;

6)изменчивость и наследственность;

7)реактивность/раздражимость (способность всех живых тканей изменять свои свойства или состояние под действием раздражителей).

Раздражимость и возбудимость. Потенциал покоя и механизм его возникновения.

Раздражимость – способность всех живых тканей изменять свои свойства или состояние под действием раздражителей.

Воздействие раздражителя на организм называется раздражением. Организм воспринимает раздражение благодаря особой способности – раздражимости. Раздражимость – способность клеток, тканей усиливать или уменьшать активность в ответ на воздействие раздражителей. Условно раздражители можно подразделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, электрические, температурные, световые, звуковые. К химическим относятся гормоны, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления и рН крови.

К действию одних раздражителей орган специально приспособлен. Такие раздражители называют адекватными. Неадекватными будут такие раздражители, к воздействию которых данная клетка или ткань не приспособлена. Так, для глаза адекватным раздражителем будут световые лучи, а неадекватным звуковые волны.

По силе раздражители подразделяются на подпороговые, пороговые и надпороговые. Пороговый раздражитель характеризуется минимальной силой, достаточной для того, чтобы вызвать минимальный специфический эффект в раздражаемой ткани. Подпороговый раздражитель вызывает лишь местную реакцию. Его силы недостаточно для вызывания специфического эффекта. Напротив, надпороговые раздражители обладают большой силой и вызывают самую большую реакцию.

Возбудимость – способность специфических тканей отвечать на действие раздражителя возбуждением.

Некоторые ткани организма (нервная, мышечная) относятся к возбудимым, т. е. они обладают способностью отвечать на раздражение - возбуждением. Возбуждение - специфическая форма реагирования возбудимой клетки или ткани на действие раздражителя. Возбуждение характеризуется как специфическими, так и неспецифическими признаками. К специфическим признакам относят сокращение мышцы, выделение железой секрета. Неспецифические признаки возбуждения - повышение обмена веществ, усиление теплопродукции изменение электрического состояния клеточной мембраны.

В состоянии физиологического покоя наружная поверхность клеточной мембраны заряжена электроположительно, а внутренняя – электроотрицательно. Благодаря этому между ними возникает разность потенциалов 60-90 мВ. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя. Возникновение потенциала покоя обусловлено неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды ионов К , Na , СI  внутри и вне клетки и разной проницаемостью для них мембраны. В клетке в 30-50 раз больше К  и в 8-10 раз меньше Na , чем в тканевой жидкости. Основным анионом тканевой жидкости является CI . В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффундировать через мембрану.

В покое проницаемость мембраны значительно выше для К , чем для Na . В силу своей высокой концентрации ионы K стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана не проницаема, не могут следовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом, возникает поляризация мембраны, потенциал покоя. По обе стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов K , а внутри из отрицательно заряженных крупных анионов.

Признаки возбуждения. Потенциал действия и механизм его возникновения. Классификация раздражителей.

Возбудимость - способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение активной специфической реакцией — возбуждением (генерацией нервного импульса, сокращением, секре­цией и др.)

Раздражимость и возбудимость характеризуют одно и то же свойство биологической системы — способность отвечать на внеш­ние воздействия. Однако термин возбудимость используется для оп­ределения специфических реакций, имеющих более позднее филогене­тическое происхождение. Возбудимость является, вы­сшим проявлением более общего свойства раздражимости тканей.

Возбуждение - активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1)специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

- местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

1)отсутствует скрытый период возбуждения;

2)возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

3)отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

4)затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

- импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

1)наличием скрытого периода возбуждения;

2)наличием порога раздражения;

3)отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

4)распространением без декремента;

5)рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Потенциал действия – быстрое колебание величины мембранного потенциала от уровня потенциала покоя (синонимы – «нервный импульс», «распространяющееся возбуждение», «деполяризация», «спайк»). Потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Благодаря работе «калий-натриевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии в клетку отрицательно заряженных ионов хлора, концентрация которых в окружающей среде также значительно выше внутриклеточной.

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 — −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи — на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри — ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны — в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации — если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе — например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны — аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы — белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны — натриевый канал пропускает только ионы натрия и не пропускает другие (селективность). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны. Поток ионов натрия вызывает ещё большее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия.

Согласно закону «всё или ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова — один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов.

Амплитуда ПД нервного волокна составляет около 100 мВ.

Длительность ПД нервного волока составляет около 1 – 2 мс.

В ПД принято различать его пик (т.н. спайк) и следовые потенциалы.

Пик ПД имеет восходящую и нисходящую фазы.

Перед восходящей фазой регистрируется более или менее выраженный т.н. местный потенциал (локальный ответ).

Поскольку во время восходящей фазы исчезает исходная поляризация мембраны, ее называют фазой деполяризации (отклонение мембранного потенциала в положительную сторону).

Нисходящая фаза, в течение которой поляризация мембраны возвращается к исходному уровню - реполяризация (возврат мембранного потенциала к уровню потенциала покоя). Всегда продолжительнее.

Раздражители — факторы внешней среды, вызывающие переход биосис­темы в активное состояние. Раздра­жители подразделяются по их биологической значимости, по каче­ственному и количественному признаку.

Качественно они могут иметь физическую (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия и др.) и химическую (газы, химические соединения) природу.

По биологическому значению все раздражители относят к аде­кватным и неадекватным.

Адекватным считается такой раздражи­тель, к восприятию которого данная биосистема специально при­способилась в процессе эволюции. Так, для органа зрения адекватно электромагнитное воздействие в определенном диапазоне длин волн; для слуха — упругие механические колебания среды и т.п.

К неадекватным относят раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но, тем не менее, способные при достаточной силе вызвать возбуж­дение. Все раздражители (адекватные и неадекватные) в зависимости от их силы подразделяют на пороговые, подпороговые, максималь­ные, субмаксимальные и супермаксимальные.

Порог возбуждения - минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения. Величина порога является мерой возбудимости ткани.

Раздражители, сила которых ниже порога возбуждения, рассмат­риваются как подпороговые.

Если сила раздражения превосходит порог возбуждения, величина ответной реакции ткани (возбуждения) возрастает вплоть до известного, определенного для каждого живого образования предела. Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет к росту ответной реакции.

Максимальная сила раздражения - минимальная сила раздражи­теля, вызывающая наибольший (максимальный) ответ ткани.

Раздражители, сила кото­рых меньше или больше максимальной, называются, соответственно, субмаксимальными и супермаксимальными.