Материал: Normalnaya_fiziologia_ekzamen2021

Торможение в центральной нервной системе: определение и механизмы. Классификация торможения по локализации (пре- и постсинаптическое), нейрональной организации (первичное и вторичное) и форме (возвратное, латеральное, реципрокное).

Торможение в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью.

Торможение неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах. Формирующий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.

В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое (по локализации); первичное, вторичное (по нейрональной организации); возвратное, латеральное, реципрокное (по форме).

По локализации:

1)постсинаптическое торможение — основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается специфической природой медиатора — химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических потенциалов, пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся потенциалов действия;

2)пресинаптическое торможение развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге.

По нейрональной организации:

1)первичное – с участием тормозных структур (постсинаптическое (прямое, возвратное, рецепторное, латеральное) и пресинптическое);

2)вторичное – без участия тормозных структур (торможение вслед за возбуждением, пессимальное торможение, запредельное, парабиотическое).

По форме:

1)возвратное торможение (осуществляется вставочными тормозными клетками (клетками Реншоу). Аксоны мотонейронов часто дают коллатерали (ответвления), оканчивающиеся на клетках Реншоу. Аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле или дендритах этого мотонейрона, образуя тормозные синапсы. Возбуждение, возникающее в мотонейроне, распространяется по прямому пути к скелетной мускулатуре, а также по коллатералям к тормозящему нейрону, который посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. Чем сильнее возбуждение мотонейрона, тем сильнее возбуждаются клетки Реншоу и тем более интенсивно они оказывают свое тормозящее действие, что предохраняет нервные клетки от перевозбуждения);

2)латеральное торможение (разновидность возвратного торможения. Вставочные клетки могут формировать тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется по строго определенному пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию возбуждения в ЦНС);

3)реципрокное (сопряженное) торможение (открыто Ч. Шеррингтоном, обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов, например, сгибателей и разгибателей конечностей, т. е. движение конечностей. При сгибании ног в коленном суставе развивается возбуждение в спинномозговом центре мышц-сгибателей и одновременно развивается торможение в нервном центре мышц-разгибателей. Наоборот, при разгибании, в нервном центре мышц-разгибателей наступает возбуждение, а в центре мышц-сгибателей – торможение. Такие взаимодействия названы реципрокным торможением. Реципрокное взаимодействие возникает и при более сложных двигательных актах, например при ходьбе. В этом случае происходит сгибание то одной, то другой ноги. Если в данный момент правое колено согнуто, то в центре сгибателей правой ноги развивается возбуждение, а в центре ее разгибателей – торможение. На левой стороне имеются противоположные взаимоотношения – центры разгибателей левой ноги возбуждены, а центры сгибателей заторможены. Во время следующего шага соотношения возбуждения и торможения в нейронах меняются в противоположном направлении. Чем сложнее двигательный акт, тем большее количество нейронов, регулирующих отдельные мышцы или их группы, находится в сопряженных соотношениях. Реципрокное торможение осуществляется при участии тормозящих вставочных нейронов спинного мозга. Реципрокное торможение может изменяться под влиянием нейронов, расположенных выше спинальных центров. Например, обе ноги можно согнуть одновременно вопреки описанному выше сопряженному торможению центров сгибателей и разгибателей.

Понятие о физиологической системе. Стратегия регулирования биологической системы. Основные формы приспособления организма к окружающей среде (по к. Биша).

Физиологическая система - наследственно закрепленная, регулируемая система органов и тканей (кровообращения, дыхания, пищеварения и т. д.), которые функционируют в организме не изолировано, а во взаимодействии друг с другом.

Биологическое регулирование проявляется в том, что основным свойством живых систем с точки зрения их организации является способность упорядочивать свои связи со средой за счет поддержания равновесия и целостности биологической особи в процессе постоянного обмена с окружением веществом, энергией, информацией.

Биологическое регулирование, противодействуя негативному воздействию среды, состоит в активном стремлении биосистем к самосохранению себя как живого, в целях максимальной адаптации к условиям существования. Это - стратегическая цель биологической регуляции. С изменением внешних условий система самоизменяется, что определяет целенаправленность ее поведения. По отношению к биологическим системам целевая ориентация может быть определена как «модель потребного результата», возникающая на основе «опережающего отражения действительности». Принципиальной особенностью регулирования в биологических системах является регулирование по принципу автоупорядочивания. Автоупорядочивание как принцип появляется в биологических организациях и означает свойство систем собственными усилиями устанавливать и поддерживать на определяемом жизненной (необходимость выживания) или целевой (биологическая особь может действовать и вопреки жизненным установкам за счет проявления воли и терпения) ориентацией уровне те или иные параметры своего функционирования. При таком типе регуляторы воздействуют на систему не извне, а изнутри, они выработаны самой системой и непосредственно встроены в процессы ее функционирования.

Биологическое регулирование проявляется в относительно объективной способности живых систем сохранять и передавать из поколения в поколение выработанные способы авторегулирования в виде определенных стереотипных моделей обеспечения выживания биологических особей. Передача регулятивной информации осуществляется объективно наследственным генетическим путем, но на уровне высших животных присутствуют и негенетические механизмы передачи - научение, подражание, заражение и другие психические способы трансляции, которые уже можно отнести к субъективному социальному регулированию.

Биологическое регулирование представляет собой процесс упорядочения активности биосистем, состоящей в стабилизации взаимосвязей со средой и структуры внутренних процессов, а также передачи регулятивной информации последующим поколениям в объективном или субъективном виде.

Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу сигналов, которые в виде нервных импульсов по соответствующим нервным проводникам поступают к определенному адресату — объ­екту регуляции. Быстрая передача сигналов (до 80-120 м/с) без затухания и потери энергии обусловлена свойствами проводящих возбуждение структур, преимущественно состоянием их мембран. Нервной регуляции подлежат как соматические (деятельность скелетной мускулатуры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции. Это универсальное значение нервной регуляции жизнедеятельности и физиологических функций было положено в основу концепции нервизма, рассматривающей целостность организ­ма как результат деятельности нервной системы. Однако абсолюти­зация этой концепции до теории физиологии не оставляет места для многообразия уровней и связей в системе регуляции жизнедеятель­ности механизмов интеграции функций. Элементарный и основной принцип нервной регуляции — рефлекс.

Гуморальная регуляция представляет собой способ передачи регу­лирующей информации к эффекторам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью молекул химических веществ, выделя­емых клетками или специализированными тканями и органами. Этот вид регуляции жизнедеятельности может обеспечивать как относи­тельно автономный местный обмен информацией об особенностях метаболизма и функции клеток и тканей, так и системный эффе­рентный канал информационной связи, находящийся в большей или меньшей зависимости от нервных процессов восприятия и перера­ботки информации о состоянии внешней и внутренней среды. Со­ответственно, гуморальную регуляцию подразделяют на местную малоспециализированную саморегуляцию, и высокоспециализирован­ную систему гормональной регуляции, обеспечивающую генерализо­ванные эффекты с помощью гормонов. Местная гуморальная регу­ляция (тканевая саморегуляция) практически не управляется нервной системой, тогда как система гормональной регуляции составляет часть единой нейрогуморальной системы.

Нервная регуляция осуществляется с помощью электрических импульсов, идущих по нервным клеткам. По сравнению с гуморальной она:

1)происходит быстрее;

2)более точная;

3)требует больших затрат энергии;

4)более эволюционно молодая.

Гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость). Гуморальная регуляция может осуществляться с помощью:

1)гормонов – биологически активных (действующих в очень маленькой концентрации) веществ, выделяемых в кровь железами внутренней секреции;

2)других веществ. Например, углекислый газ: вызывает местное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови; возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается.

Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с помощью возбуждения нервной системы и имеющая приспособительное значение.

В этом определении содержится сразу несколько важных признаков рефлекса:

1)ответная реакция, а не самопроизвольная;

2)необходимо раздражение, без которого рефлекс не возникает,

3)в основе лежит нервное возбуждение;

4)необходимо участие нервной системы, чтобы превратить сенсорное возбуждение в эффекторное;

5)рефлекс нужен для приспособления (адаптации) к меняющимся условиям внешней среды.

Рефлексы разделяются на 2 большие группы: безусловные и условные.

Механизмы (формы, виды) регуляции физиологических процессов и функций. Способы местной регуляции.

Механизмы регуляции физиологических процессов:

1)нервный;

2)гуморальный;

Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.

Особенности гуморальной регуляции:

1)не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;

2)скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;

3)продолжительность действия.

Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов.

Особенности нервной регуляции:

1)имеет точный адресат – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;

2)большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;

3)кратковременность действия.

Местная регуляция - регуляция в пределах одной ткани или органа.

Осуществляется:

1)креаторными связями;

2)метаболитами (молочная кислота, пировиноградная кислота, аденозин);

3)ионами;

4)БАВ.

Креаторные связи – обмен макромолекулами между клетками. Регулируют внутриклеточные обменные процессы, синтез белка, объединяют клетки в ткань, обеспечивают дифференцировку, рост и развитие клеток как единой ткани. Такими веществами являются: кейлоны – простые белки или гликопротеиды, подавляют деление клеток и синтез ДНК (отсутствие опухоли).

Метаболиты обеспечивают регуляцию по принципу обратной связи на уровне функционального элемента ткани. Например, закисление среды кислыми метаболитами расширяет МЦР, обеспечивая больший приток крови, но ухудшаются сократительные способности мышц. Регуляторные эффекты метаболитов неспецифичны.

БАВ или «тканевые гормоны» (гистамин; серотонин; кинины; простогландины):

1)изменяют проницаемость мембраны, величину мембранного потенциала, обмен веществ и энергии, чувствительность клеточных рецепторов, скорость образования вторичных посредников, просвет сосудов;

2)изменяют чувствительность клеток к нервным и гуморальным влияниям - модифицируют ответ на регуляторные воздействия.

Определение и классификация безусловных рефлексов. Схема рефлекторной дуги соматического рефлекса. Рефлекторное кольцо.

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет.

Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

1)рефлексы общей активности;

2)обменные рефлексы;

3)рефлексы межвидовых отношений;

4)рефлексы продолжения вида и размножения;

5)экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);

6)неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.).

В соответствии с характером действующего раздражителя И. П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

1)пищевые (глотание, сосание и т. п.);

2)половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т. п.);

3)защитные (кашель, чихание, мигание и т. п.);

4)ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т. п.) и др.

К безусловным рефлексам относятся:

1)рефлексы, направленные на сохранение вида. Они: наиболее биологически значимые, преобладают над другими рефлексами, являются доминирующими в конкурентной ситуации. К ним относятся: половой, родительский, территориальный (охрана своей территории), иерархарический (принцип соподчинения) рефлексы;

2)рефлексы самосохранения. Они направлены на сохранение особи, личности, индивидуума: питьевой, пищевой, оборонительный рефлексы, рефлекс агрессивности;