Речь как когнитивная функция. Корковая организация речевого центра.

Физиологическую основу речи составляет вторая сигнальная система, условными раздражителями которой являются слова в их звуковой (устная речь) или зрительной форме (письменная речь). Звуки и начертания слов, будучи вначале для отдельного человека нейтральными раздражителями, становятся условными речевыми раздражителями в процессе повторного сочетания их с первосигнальными раздражителями, вызывающими восприятия и ощущения предметов и их свойств.

В результате - приобретают смысловое значение, становятся сигналами непосредственных раздражителей, с которыми сочетались. Образовавшиеся при этом временные нервные связи в дальнейшем укрепляются путем постоянных речевых подкреплений, делаются прочными и приобретают двусторонний характер: вид предмета немедленно вызывает реакцию его называния, и, наоборот, слышимое или видимое слово сейчас же вызывает представление обозначаемого этим словом предмета.

Системы, обеспечивающие речь, могут быть разделены на две группы: периферические и центральные. К центральным относятся определенные структуры головного мозга, а к периферическим — голосовой аппарат и органы слуха.

Все речевые анализаторы закладываться в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей – слева, у левшей – справа). Эта зона состоит из 3-х отделов.

Речедвигательный центр Брока — расположен в нижней части лобных извилин (поле 44) — двигательный центр мышц языка. При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия — человек понимает речь, но сам говорить не может.

Сенсорный центр Вернике — расположен в височной зоне в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого полушария) — связан с восприятием устной речи. Задача центра – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. При поражении возникает сенсорная афазия — человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, т.к. нарушается восприятие собственной речи. Человек может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, и не узнает слов. Такое состояние - сенсорная слуховая афазия. Человек часто много говорит (логорея), но речь неправильная (аграмматизм), при этом наблюдается замена слогов и слов (парафазии).

Поле 37 - запоминание слов. Люди с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Напоминают забывчивых людей, которым постоянно приходится подсказывать нужные слова. Такой человек, забыв название предмета, четко помнит его назначение и свойства, поэтому долго описывает его качества, объясняет, что делают с этим предметом, но назвать его не может.

Центр восприятия письменной речи располагается в зрительной зоне коры головного мозга.

На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Поражения этого центра - невозможность чтения и письма. При повреждении центра зрение сохранится, но наступит расстройство узнавания – зрительная агнозия. Человек, будучи грамотным, не сможет прочесть написанное, и будет в состоянии признать знакомого человека только после того, как тот заговорит.

Речевой круг образуют три мозговых речевых центра.

1)центр Брока производит речь, управляя речевой мускулатурой;

2)центр Вернике распознает собственную речь и речь других людей (слуховой центр речи);

3)ассоциативный центр - создает структуру фраз и предложений.

Структурно-функциональная схема анализатора (сенсорной системы). Общие свойства анализаторов.

Любой анализатор имеет три отдела (И.П. Павлов):

1)периферический (представлен рецепторами. Рецепторы - специализированные чувствительные образования (клетка или окончание нейрона), воспринимающие и преобразующие энергию раздражителя в энергию нервного импульса. Для рецепторов характерна специфичность (модальность) к восприятию определенной энергии, к которой он максимально приспособился в процессе эволюции, - адекватный раздражитель. Например, палочки и колбочки сетчатки глаза можно возбудить, сильно надавив на глазное яблоко, когда возникают определенные зрительные ощущения. Однако оптимальным и адекватным раздражителем, к энергии которого рецепторы наиболее чувствительны, в данном случае является электромагнитное излучение с длиной волны 350-750 нм);

2)проводниковый, представленный проводящими путями и подкорковыми нервными центрами;

3)центральный, представленный клетками центральной нервной системы, образующими так называемые сенсорные центры, например зрительная кора.

Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Периферический и проводниковый отделы относятся к ПНС, подкорковые и корковые центры - к ЦНС.

Общие свойства анализаторов:

1)чрезвычайно высокая чувствительность к адекватным раздражителям. Количественной мерой чувствительности является пороговая интенсивность - наименьшая интенсивность раздражителя, воздействие которого дает ощущение;

2)наличие дифференциальной чувствительности (иначе: различительной, разностной, контрастной) - способности устанавливать различие по интенсивности между раздражителями;

3)адаптация - способность анализаторов приспосабливать уровень своей чувствительности к интенсивности раздражителя;

4)тренируемость анализаторов - повышение чувствительности и ускорение адаптационных процессов под влиянием самой сенсорной деятельности;

5)способность анализаторов некоторое время сохранять ощущение после прекращения действия раздражителя. Такая "инерция" ощущений обозначается как последствие (последовательные образы);

6)постоянное взаимодействие анализаторов в условиях нормального функционирования.

Классификация, свойства и функции рецепторов. Механизмы трансдукции сигналов в первично и вторично чувствующих рецепторах.

Классификации рецепторов:

1)в зависимости от вида адекватных раздражителей подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы;

2)по качеству вызываемых раздражителями ощущений – зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые рецепторы;

3)по дальности расположения воспринимаемого стимула - дистантные (слух, зрение) и контактные (осязание, обоняние, вкус);

4)рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма, называют интероцепторами (рецепторы сосудов, внутренних органов, рецепторы двигательного аппарата - проприоцепторы), из внешней среды - экстероцепторами.

Рецепторами часто служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон, несущих информацию к коре головного мозга. В некоторых сенсорных органах такие окончания соединены со специализированными сенсорными клетками, не являющимися нейронами, например волосковыми клетками в улитке или фоторецепторами сетчатки.

5)по контакту с раздражителем - первичночувствующие (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы) и вторичночувствующие (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные). Первичночувствующие (первичные) рецепторы в отличие от вторичночувствующих трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне и по его аксону передают нервное возбуждение в соответствующий сенсорный центр коры головного мозга.

Свойства рецепторов:

1)высокая возбудимость (для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества);

2)адаптация (уменьшение возбудимости рецепторов при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов приводит к повышению их возбудимости). Выражается в снижении амплитуды РП (рецепторный потенциал) и в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне;

3)спонтанная активность (способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепторам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к генерации ПД в афферентном нейроне).

При возбудимости рецепторов, обладающих более высокой фоновой активностью, даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС:

1)специфичность (рецепторы воспринимают только тот присущий им вид раздражителя (слуховые — звук, зрительные – свет и т.д.));

2)избирательная чувствительность (запах можно учуять при содержании одной молекулы вещества в кубе воздуха));

3)преобразовательность (возможность преобразования раздражителей в нервный импульс и перенаправление его в мозг);

4)функциональная мобильность (у людей, живущие в холодном климате больше холодовых рецепторов, чем тепловых).

При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал - трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1)взаимодействие стимула (молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки);

2)внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

3)открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, т.к. вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же.

Строение, свойства и функции оптической системы глаза. Механизм аккомодации.

Зрительные анализаторы относятся к сенсорным системам. Как парные органы, они идентичны друг другу в анатомо-функциональном отношении. В каждом из них выделяют несколько главных элементов:

1)оптический аппарат, роль которого выполняет глазное яблоко;

2)зрительный центр, расположенный в подкорковом слое головного мозга и воспринимающий закодированную информацию - изображение объектов внешней среды, по каналам нейронной связи;

3)комплекс вспомогательных органов (веки, глазодвигательные мышцы, фасции, конъюнктива и слезный аппарат);

4)система жизнеобеспечения всех отделов зрительного анализатора.

Каждое глазное яблоко (правое и левое) занимает одноименную глазную впадину черепа человека. Имеет неправильную шарообразную форму и представляет собой сферу диаметром 25 мм.

Структура глазного яблока в широком смысле представляется простой. В каждом из них можно выделить 2 покровные ткани (конъюнктиву и влагалищную капсулу), 3 основные оболочки (наружную, среднюю и внутреннюю), хрусталик, стекловидное тело и содержимое передней и задней камер. Однако строение и функциональные свойства всех составляющих элементов довольно сложные.

Основные функции глаза:

1)оптическая система, проецирующая изображение;

2)система, воспринимающая и "кодирующая" полученную информацию для головного мозга;

3)"обслуживающая" система жизнеобеспечения.

Клиническая рефракция - отношение передне-задней оси глаза к силе преломляющего аппарата.

Физическая рефракция - преломляющая сила оптической системы глаза, выраженная в диоптриях. Физиологическая рефракция глаза зависит от соотношения преломляющих способностей внутриглазных сред и длины глазных осей.

Диоптрия (дптр) - единица измерения силы оптической системы. Одна диоптрия (1,0 дптр) равна силе двояковыпуклой линзы с фокусным расстоянием 1 м (100 см). Чем короче фокусное расстояние, тем сильнее преломляющая сила линзы и чем слабее преломляющая сила линзы, тем длиннее ее фокусное расстояние (линза в 2,0 дптр имеет фокусное расстояние 50 см, в 4,0 дптр - 25 см, в 10,0 дптр - 10 см и т.д.). В диоптриях можно измерить и преломляющую силу вогнутых линз. Рассчитать силу вогнутых линз можно путем компенсации ими преломления, даваемого выпуклыми оптическими стеклами.

Одна из основных функций глаза — острота зрения, или способность распознавания минимальных по размеру объектов на максимальном расстоянии. Считается, что хорошо видит человек, который может с расстояния 50 м сосчитать пальцы на руке. При этом угол между сетчаткой глаза и сторонами пальца имеет ширину, равную 1 минуте. Такая способность — видеть под углом зрения, равным 1 минуте, — называется единицей (1,0), или, как иногда очень упрощенно говорят, стопроцентным зрением.

При аккомодации в глазу происходят следующие изменения:

1)хрусталик меняет свою форму неравномерно: передняя его поверхность, особенно центральная противозрачковая часть, изменяется сильнее, чем задняя;

2)глубина передней камеры уменьшается вследствие приближения хрусталика к роговице;

3)хрусталик опускается книзу за счет провисания на расслабленной связке;

4)зрачок суживается в связи с общей иннервацией ресничной мышцы и сфинктера зрачка от парасимпатической ветви глазодвигательного нерва. Диафрагмирующий эффект суженного зрачка, со своей стороны, увеличивает четкость изображения близких предметов.

Характеристика фоторецепторов. Механизм трансдукции светового сигнала в сетчатке.

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками. Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке. Сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету. Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения. Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Т.к. палочки не воспринимают цвета - в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - куриную слепоту: человек слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. При поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко не содержит фоторецепторов и нечувствительно к свету.

Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные. В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют (сходятся) к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуществляют процесс горизонтального (бокового) торможения между соседними элементами. Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные (эфферентные) нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие кровоснабжение сетчатки.