Материал: Сырная Гистология

t.me/rapeture

**Ультрамікроскопічна будова сперматозоїду. Чохлик, акросома, центріолі, мітохондріальна піхва, аксонема. Значення динеїну в рухливості аксонемного комплексу: види сперматозоїдів по каріотипу.

Зрілий сперматозоїд людини має довжину близько 65 мкм. У його складі розрізняють головку, шийку та хвіст. Хвіст сперматозоїда включає проміжну, основну та кінцеву (термінальну) частини. Мембрана переднього полюса головки має рецептори до яйцеклітини, які вкриті захисним білковим чохликом. З боку цитоплазми до мембрани переднього краю головки сперматозоїда прилягає акросома - видозмінений комплекс Гольджі, цистерни якого заповнені ферментами, необхідними для пенетрації оболонок яйцеклітини.

Ускладі шийки сперматозоїда містяться дві центріолі та спіралеподібно розміщені мітохондрії. Проксимальна центріоль, наближена до ядра, у разі запліднення відіграє роль тільки під час першого поділу зиготи (оскільки яйцеклітина не має власної центріолі). Дистальна центріоль зв'язана з мікротрубочками аксонемного комплексу. Аксонема хвоста сперматозоїда складається з мікротрубочок, згрупованих за формулою (9x2)+ 2 та з'єднаних з дев'ятьма триплетами мікротрубочок дистальної центріолі.

Генетична аномалія обумовлена відсутністю динеїну - білка, що входить до складу аксонемного комплексу та бере участь у забезпеченні рухливості сусідніх пар мікротрубочок - призводить до знерухомлення сперматозоїда. Ця патологія (одна із форм чоловічого безпліддя) має назву синдрому Картагенера.

Упроміжному відділі хвоста аксонема оточена мітохондріальною піхвою, котра забезпечує енергією рухомість сперматозоїда.

***Морфологічні основи чоловічого безпліддя – стерильність, малорухливість та інші.

Чоловіків з вмістом в 1 мл еякуляту менш як 20 мільйонів сперматозоїдів прийнято вважати стерильними

Зниження pH (закислення середовища) робить їх малорухомими та не здатними до хемотаксису

18. Ембріологія.* Періодизація ембріонального розвитку людини. Характеристика початкового періода. Гаметогенез. Особливості оогенезу та будови яйцеклітини.

Пренатальний онтогенез, у свою чергу, поділяється на наступні часові відрізки:

- початковий (період бластогенезу) (1-2 тижні, включає: запліднення і утворення зиготи, дробленння і утворення бластули) - ембріональний (включає: гаструляцію, утворення осьового коплексу, формування тулуба зародка (3-8 тижні)

t.me/rapeture

- плодовий періоди (включає: первинний (24-56 доба) та дефінітивний (9- 36 тиждень) гістогенез) (9-38 тижні).

Утворення зрілих статевих клітин (гаметогенез, прогенез у чоловіків відбувається впродовж усього періоду статевої зрілості, починаючи від статевого І дозрівання. В жіночому організмі гаметогенез починається ще до народження з реалізацією його заключних І стадій протягом репродуктивного віку, охоплюючи період пересічно від 15 до 50 років життя жінки

Сперматогенез складывается из четырех фаз (периодов): Фаза размножения

Входе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) - стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).

Фаза роста

Половые клетки в этой фазе называются сперматоцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

Вэтот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе - созревания.

На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).

Фаза созревания

Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды

(nc).

Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка - сперматида - имеет гаплоидный набор хромосом (nc).

Формирования

Вэтой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии - "энергетические станции клетки", которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.

Оогенез протекает по очень похожей со сперматогенезом схеме, однако вы увидите некоторые отличия. Например, фаза формирования, характерная для сперматогенеза, здесь отсутствует, поэтому овогенез складывается из трех фаз:

Фаза размножения В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки - овогонии (2n2c).

t.me/rapeture

Фаза роста

Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде - набор хромосом и ДНК ооцитов I порядка становится 2n4c.

Фаза созревания

Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.

Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.

Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не "яйцеклетка", а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.

**Мікроскопічна будова оболонок та цитоплазми ооцита: кількість та розподіл жовтка, кортикальні гранули, їх значення в ембріогенезі людини.

Ооцит II має округлу форму, діаметр близько 130 мкм, оточений прозорою зоною, а також фолікулярними клітинами, які формують так звану променисту корону (рис. 4.3). Зріла прозора зона має товщину 5-10 мкм і складається з щільної сітки глікопротеїнів (білки ZP1, ZP2, ZP3, ZP4)

Також до складу прозорої зони входять сульфатовані глікозаміноглікани, гіалуронова та сіалові кислоти. Цитоплазма яйцеклітини містить включення жовтка, який виконує живильну функцію. Яйцеклітина людини, порівняно з іншими видами тварин, відносно маложовткова (оліголецитальна); жовткові включення рівномірно розподілені у цитоплазмі клітини, що дозволяє характеризувати її як ізолецитальну.

Цитоплазма ооцита насичена рибосомами, елементами гранулярної ендоплазматичної сітки, молекулами 3НК, тубулінами, однак позбавлена центріолей. Периферійний шар цитоплазми містить кортикальні гранули, до складу яких входять протеоглікани та глікопротеїни, котрі після запліднення утворюють непроникну для інших сперматозоїдів оболонку запліднення, убезпечуючи зиготу від поліспермії (пенетрації більш як одного сперматозоїда).

*** Клінічне значення порушення гаметогенезу: кількістні та структурні хромосомні аберації.

t.me/rapeture

Аномальний перебіг гаметогенезу може супроводжуватися зміною кількості хромосом у статевій клітині, або ж трансформацією структури окремих хромосом. Варіантами патології у першому випадку можуть бути: YOмоносомні зародки (нежиттєздатні); ХО-моносомні зародки (синдром Тернера); зародки з трисоміями по статевих хромосомах (XXY - трисомія по Х-хромосомі, синдром Кляйнфельтера); зародки з трисоміями по автосомах; трита тетраплоїдні зародки (майже нежиттєздатні). Трисомія по 21 хромосомі служить підгрунтям для розвитку у дитини синдрому Дауна

Основними механізмами формування структурних хромосомних аберацій є наступні: делеція - втрата частини хромосоми з утворенням короткого плеча або кільцеподібної хромосоми у разі втрати обох кінців; транслокація - перенесення частини однієї хромосоми до іншої, не гомологічної; дуплікація - подвоєння частини хромосоми: а) всередині хромосоми, 6) приєднанням додаткової частини, в) розділенням фрагмента хромосоми; інверсія - сегмент однієї з хромосом перевернутий

19. Ембріологія. *Початковий період ембріогенезу людини – запліднення. Стадії запліднення – (дистантна та контактна взаємодія гамет, пенетрація сперматозоїда), локалізація процесу запліднення. Будова зиготи – розміри, оболонка, пронуклеуси.

Запліднення - процес злиття яйцеклітини і сперматозоїда, в результаті якого утворюється одноклітинний . організм - зигота. У процесі запліднення розрізняють три стадії.

Перша стадія - дистантна взаємодія гамет - відбувається завдяки хемотаксису та реотаксису сперматозоїдів.

Друга стадія - контактна взаємодія гамет- "ередбачає реалізацію сперматозоїдом акросомальної реакції з наступною пенетрацією оболонок яйцеклітин

Третя стадія - пенетрація сперматозоїда та активація яйцеклітини - проникнення головки і шийки гперматозоїда у цитоплазму яйцеклітини та реалізація останньою кортикальної реакції

Власне процес запліднення відбувається в ампульній частині маткової труби - найдовшій та найширшій її частині. Сперматозоїди можуть затримуватися у матковій трубі, зберігаючи фертильність (здатність до запліднення) постовуляторної яйцеклітини проягом кількох діб.

Відповіддю яйцеклітини на проникнення фрагментів сперматозоїда служить кортикальна реакція, внаслідок якої відбувається денатурація білків прозорої зони протеолітичними ферментами, що вивільняються з кортикальних гранул, і утворюється непроникна для інших сперматозоїдів оболонка запліднення. Таким чином новоутворений одноклітинний організм - зигота - убезпечується від поліспермії

t.me/rapeture

Після утворення зиготи відбувається її підготовка до першого поділу, яка триває близько 24 годин, протягом перших 12 годин відбувається перебудова ядер (пронуклеусів) гамет. При цьому пронуклеуси мігрують до центру яйцеклітини та зближуються. їхні ядерні оболонки зникають, а хромосомний матеріал зливається, утворюючи синкаріон. Цей процес, внаслідок якого утворюється диплоїдний одноклітинний зродок, має назву сингамії, і ним завершується процес запліднення.

**Механізми капацитації, хемотаксису, акросомальної та кортикальної реакцій, денудація.

Властивості сперматозоїда рухатися у рідині в напрямку джерела хемоатрактантів описуються термінами реотаксис та хемотаксис

Здатність сперматозоїдів відносно швидко та цілеспрямовано рухатися дозволяє їм за короткий термін (протягом 30-60 хвилин) досягти перешийка маткової труби. Тут відбувається 6-7-годинна затримка для здійснення капацитації - хімічноїмодифікації клітинної оболонки та мембран акросом сперматозоїдів, у результаті чого вивільняються акросомні ферменти, необхідні для розщеплення оболонок ооцита.

Викид ферментів з акросоми має назву акросомальної реакції. Після пенетрацї оолеми всередину ооцита потрапляють ядро та проксимальна центріоль сперматозоїда, інші ж його частини піддаються літичному розщепленню (денудації)

Відповіддю яйцеклітини на проникнення фрагментів сперматозоїда служить кортикальна реакція, внаслідок якої відбувається денатурація білків прозорої зони протеолітичними ферментами, що вивільняються з кортикальних гранул, і утворюється непроникна для інших сперматозоїдів оболонка запліднення. Таким чином новоутворений одноклітинний організм - зигота - убезпечується від поліспермії

***Клінічне значенння екстракорпорального (штучного) запліднення та терапевтичного клонування з метою отримання плюрипотентних стовбурових клітин для заміни втраченних або ушкоджених клітин.

Штучне запліднення (фертилізацію in vitro) проводять найчастіше наступним чином: після гормональної стимуляції фолікулогенезу гонадотропними гормонами спеціальною голкою проводять аспірацію всмоктування вмісту преовуляторних фолікулів. З аспірованої рідини виділяють ооцити, які поміщають у чашку Петрі, де вже знаходяться штучно капацитовані сперматозоїди. Через кілька діб після запліднення зародок підсаджують у матку. Для більшої певності одночасно імплантують 3-4 ембріони

Зметою отримання плюрипотентних стовбурових клітин для заміни втрачених або ушкоджених клітин використовують ембріони, отримані