Материал: кафедральные лекции

полным отсутствием Т-трубочек, а также анастомозов. Эти клетки прилегают к сократительным кардиомиоцитам и через прямой контакт передают на них нервный импульс.

Секреторные (зернистые) кардиомиоциты содержатся в предсердиях, вырабатывают натрийуретический гормон, участвующий в регуляции артериального давления, кардиодилятин, расслабляющий тонус венечных сосудов сердца и антитромботический фактор.

Гладкая мышечная ткань внутренних органов (мезенхимного происхождения)

Структурная единица этой ткани – гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длиной 15–20 мкм, толщиной 5–8 мкм. В некоторых органах миоциты могут иметь звѐздчатую форму и увеличиваться до 500 мкм (матка, эндокард сердца). В центре клетки расположено палочковидное ядро. При сокращении гладкие миоциты принимают эллипсовидную форму, а их ядро может штопорообразно закручиваться. В цитоплазме гладких миоцитов есть все органоиды общего значения, в основном они сосредоточены вокруг ядра. Митохондрий много, а комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть, особенно гранулярная, развиты слабо, что отражает незначительное развитие синтетических функций. Цитолемма образует многочисленные впячивания – пиноцитозные пузырьки и кавеолы, доставляющие в цитоплазму ионы кальция.

Сократительный аппарат гладкомышечных клеток представлен тонкими актиновыми и толстыми миозиновыми миофиламентами, расположеными преимущественно продольно, а также сетью промежуточных миофиламентов, препятствующих избыточной деформации клетки при сокращении. Эти миофиламенты оканчиваются на плотных тельцах, разбросанных по цитоплазме и прикрепленных к плазматической мембране. Плотные тельца содержат белок – альфа-актинин. Функционально плотные тельца гладких миоцитов сравнимы с телофрагмами поперечнополосатых мышц, поскольку актиновые нити одним концом фиксируются в этих точках, а при сокращении, благодаря межмолекулярным взаимодействиям с миозином, параллельные актиновые нити смещаются навстречу друг другу. Через промежуточные нити энергия тяги передается далее на цитолемму, в итоге клетка сокращается, «сморщивается», становясь короче и толще.

В гладкой мышечной ткани имеются нервные окончания симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, причем один нервно-мышечный синапс приходится примерно на одну клетку из ста, а затем импульсы, стимулирующие сокращение, передаются с одной мышечной клетки на другую через щелевидные контакты – нексусы, которых очень много в этой ткани. Кроме того, часть нервных волокон оканчивается не на миоцитах, а между ними, и выделяющийся при нервных импульсах медиатор диффузно распространяется между клетками, возбуждая сразу многие из них. Зоны сокращения и расслабления миофибрилл в миоците могут последовательно чередоваться, поэтому гладкая мышечная ткань способна длительное время поддерживать тонус, т.е. находиться в сокращенном состоянии. Наряду с этим, гладкие мышцы могут сокращаться ритмично и однонаправленно, продвигая содержимое полых органов. Сокращение гладких миоцитов не контролируется нашим сознанием, так как они иннервируются вегетативной нервной системой (мускулатура непроизвольного типа).

Опорный аппарат гладкомышечной ткани представлен базальной мембраной, окружающей каждый миоцит, многочисленными ретикулярными, эластическими и тонкими коллагеновыми волокнами, которых больше на концах клеток. Волокна вплетаются в узкие тонкие впячивания цитоплазмы, так что на них передается усилие, возникающее при сокращении. Все эти волокна образуют трѐхмерную сеть – эндомизий, который объединяет соседние миоциты в пучки и имеет отверстия в области нексусов. Пучки гладких миоцитов содержатся в стенках многих внутренних органов, образуя в них слои и оболочки. Между пучками располагаются тонкие прослойки соединительной ткани – перимизий, в их соединительной ткани находятся кровеносные сосуды, нервные волокна и окончания, а также интрамуральные ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани в условиях повышенной нагрузки (например в стенке матки при беременности) проявляется преимущественно компенсаторной гипертрофией миоцитов, а также делением этих клеток.

При репаративной регенерации весьма значительное восстановление ткани возможно двумя путями: делением миоцитов и одновременно превращением соединительнотканных элементов типа адвентициальных клеток и миофибробластов в гладкомышечные клетки.

Лекция 11. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Вся нервная система организма образована нервной тканью. Значение этой ткани определяется основным свойством нейронов – способностью генерировать и передавать нервный импульс в ответ на действие внешнего или внутреннего раздражителя. Благодаря этому нервная система выполняет свои сложные регуляторные функции.

Нервная ткань состоит из клеток двух принципиально различных типов:

-нейронов (нервные клетки), которые осуществляют генерацию нервного импульса, его проведение и переключение на другие клетки;

-нейроглиоцитов (нейроглия), не участвующих в проведении нервного импульса, а выполняющих в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, защитную, секреторную.

Развитие нервной ткани начинается на третьей неделе эмбриогенеза с образования в дорсальной части

эктодермы нервной пластинки. Далее по всей длине нервная пластинка прогибается, образуя нервный желобок, при замыкании которого возникают два зачатка нервной системы: нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из нервной трубки в дальнейшем формируются головной и спинной мозг, а из ганглиозной пластинки – ганглии соматической и вегетативной нервных систем. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки развиваются в двух направлениях:

31

одни приобретают грушевидную форму и отросток и превращаются в нейробласты – источник образования нейронов; другие преобразуются в спонгиобласты, из которых далее дифференцируются три типа глиальных клеток, относящихся к макроглии. Четвертый тип глиальных клеток относится к микроглии, развивается в костном мозге из стволовой кроветворной клетки через моноцитарный дифферон и является разновидностью макрофагов – глиальным макрофагом.

Чтобы выявить особенности работы разных нейронов и дать функциональную классификацию этих клеток, необходимо вкратце познакомиться с нейронной теорией.

Впервые нейроны с их длинными ветвящимися отростками были выявлены методом серебрения и описаны Камилло Гольджи в 1873 году. Однако многие последующие исследователи полагали, что нервная ткань не имеет клеточного строения, а представляет собой синцитий, образованный непрерывной сетью тяжей нейроплазмы и содержащихся в ней ядер и нейрофибрилл. Окончательным доказательством того, что нервная ткань имеет клеточное, а не синцитиальное строение, стало проведенное с помощью электронного микроскопа в 40–50-е годы прошлого века исследование структуры и функции межклеточных контактов особого типа – синапсов, характерных для нервных клеток.

В результате исследований нервной ткани постепенно сложилось представление о строгой упорядоченности нервных клеток, работающих сочетанно по типу рефлекса. Морфологическая основа рефлекса – рефлекторная дуга

– группа клеток, объединенных в функциональную систему с помощью синапсов.

По расположению в составе рефлекторной дуги (и, следовательно, по функции) различают три основных типа нейронов:

1)чувствительные – воспринимающие какой-либо стимул и преобразующие его в нервный импульс; большинство таких клеток находится в органах чувств, в спинномозговых и черепномозговых узлах, в нервных узлах вегетативной нервной системы;

2)ассоциативные, или вставочные, – в основном эти клетки располагаются в составе центральной нервной системы;

3)эффекторные, или моторные, – передающие нервный импульс на рабочий орган (мышцу или железу).

Как разновидность эффекторных выделяют группу нейросекреторных клеток (в коре головного мозга, в

спинном мозге, в ядрах гипоталамуса). При получении нервного импульса они выделяют вещества, регулирующие работу многих тканей организма.

В состав простой рефлекторной дуги могут входить либо только две клетки – чувствительная и двигательная – двучленная дуга (например, дуга сухожильного рефлекса), либо три – чувствительная, вставочная и двигательная клетки (такой рефлекс замыкается в спинном мозге, к примеру, при неосознанном отдѐргивании конечности в ответ на болевой раздражитель) – это трѐхчленная дуга. Сложная рефлекторная дуга содержит в своем составе больше трех нейронов.

По морфологическим признакам (точнее, по количеству отростков) выделяют следующие типы нейронов:

1.Униполярные – имеют один отросток – аксон. У человека их очень мало, обнаружены в ядрах гипоталамуса. Похожи на этот клеточный тип амакринные клетки сетчатки и нейробласты, еще не образовавшие дендритов.

2.Биполярные – имеют два отростка – аксон и дендрит. Они встречаются в органах чувств, в гипоталамусе, могут быть чувствительными, вставочными и секреторными.

3.Мультиполярные – имеют один аксон и несколько дендритов. Это большинство клеток центральной и периферической нервной системы. По функции они могут быть моторными, вставочными, реже – чувствительными.

4.Псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) – от тела клетки отходит один общий вырост, который затем Т- образно делится на аксон и дендрит. Это чувствительные клетки, содержащиеся в спинномозговых и некоторых черепномозговых нервных узлах.

Все перечисленные виды нейронов развиваются из нейробластов нервной трубки или нервного гребня. Нейроглию подразделяют на микроглию и макроглию.

Микроглия (глиальные макрофаги) – клетки являются фагоцитами мезенхимного происхождения и развиваются из моноцитов. Это мелкие (5–7 мкм) отростчатые клетки, при воспалении в ЦНС они превращаются в крупные зернистые шары, поглощая микробы, инородные вещества, погибшие клетки.

Макроглия включает три разновидности клеток: эпендимоциты, астроглиоциты, олигодендроглиоциты. Эпендимоциты развиваются из эпендимобластов нервной трубки, выстилают центральный канал спинного мозга

и желудочки мозга. Это клетки цилиндрической формы, имеющие реснички на апикальной поверхности, обращенной к полости, и длинный отросток в основании. Они выполняют разграничительную функцию, участвуют в секреции, регуляции состава ликвора, в его перемещении.

Астроглиоциты развиваются из спонгиобластов нервной трубки, образуют строму ЦНС. Эти клетки включают два подтипа: протоплазматические астроциты – с короткими, толстыми, сильно ветвящимися отростками, локализующиеся в сером веществе ЦНС и в основном выполняющие трофическую функцию; волокнистые астроциты – с длинными, тонкими, малоразветвленными отростками. Эти клетки характерны для белого вещества ЦНС. У них более выражена опорная функция, их отростки создают опорный каркас ткани, формируют глиальные мембраны, участвуют в создании гематоэнцефалического барьера, образуя подобие футляра вокруг сосудов. Кроме того, астроциты способны к активному фагоцитозу.

Олигодендроциты развиваются из спонгиобластов нервной трубки и ганглиозной пластинки, могут формировать оболочки вокруг тел нейронов (мантийные клетки – сателлиты в нервных ганглиях), вокруг их отростков (шванновские клетки – леммоциты) и входить в состав нервных окончаний. Эти клетки выполняют много функций: опорную, трофическую, защитную, разграничительную, а также обеспечивают ускорение проведения нервного импульса по отросткам нейронов за счет процесса миелинизации и участвуют в регенерации нервных волокон.

32

Кроме того, имеются данные об очень глубоких метаболических связях между нейронами и глиоцитами с взаимопередачей РНК и мозгоспецифических белков, и даже о способности астроглиоцитов при физических повреждениях нейрона закрывать собой дефект с последующей передачей части своей цитоплазмы с органоидами поврежденной нервной клетке.

В составе каждого нейрона есть три основные части:

1)тело нейрона (ядросодержащая часть, перикарион);

2)отростки двух типов: аксон (всегда один) и дендрит или дендриты;

3)концевые аппараты, или нервные окончания, – структуры, которыми заканчивается каждый из отростков нейрона.

Важная особенность любого нейрона – однонаправленность проведения нервного импульса: через дендрит к телу

клетки и далее в аксон («Нервный импульс из нейрона выйдет только по аксону!»)

Тело нейрона может иметь различную форму – круглую, овальную, пирамидную, грушевидную, веретеновидную; размер от 4 до 140 мкм. Ядро – чаще в центре клетки, как правило, крупное, сферической формы, с деконденсированным мелкодисперсным хроматином и хорошо заметным крупным ядрышком. При наличии центросомы, иначе как в культуре ткани в сложных экспериментах, нервные клетки не делятся. Как и для клеток миокарда, причиной тому и чрезвычайно высокая степень клеточной дифференцировки, и наличие сложной системы межклеточных связей. Однако есть данные о наличии стволовых элементов ткани в составе эпендимы и в области гиппокампа, а также успешный опыт их активизации при лечения пациентов введением эмбриональных стволовых клеток.

В нейронах есть все органоиды общего значения – комплекс Гольджи, множество митохондрий, рибосомы, лизосомы, а гранулярная эндоплазматическая сеть развита настолько хорошо, что при окраске анилиновым красителем, например тионином, при световой микроскопии в нейронах выявляется характерная пятнистость – так называемый тигроид (хроматофильное вещество, базофильная субстанция Ниссля). Электронная микроскопия подтверждает, что глыбки тигроида – это участки параллельных уплощенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Тигроид имеется в теле клетки и в основании ее дендритов, а зона у основания аксона – аксонный холмик – свободна от него. Количество тигроида резко снижается при переутомлении или при перерезке аксона, а при его регенерации вновь возрастает. В гранулярной ЭПС нейрона происходит синтез белков, необходимых для поддержания массы отростков, медиаторов – для обеспечения работы синапсов, белков, участвующих в обучении и запоминании. На протяжении всей жизни клетки ее синтетический аппарат работает с очень большой нагрузкой, обеспечивая и постоянную внутриклеточную регенерацию, и функциональную деятельность нейрона. Органоидами специального значения в нервных клетках являются нейрофибриллы, в составе которых электронномикроскопически выделены нейротрубочки диаметром около 24 нм и нейрофиламенты диаметром 10 нм. В нейроцитах они образуют сеть, а в отростках лежат параллельно, поддерживая форму последних. Кроме нейрофибрилл, в отростках нейрона могут находиться митохондрии, микропузырьки, очень немного рибосом. В нейронах имеются включения гликогена, а с возрастом накапливается пигмент липофусцин.

Отростки нейрона имеют длину от 1 мм до 1 м и более. По аксону от тела клетки к окончанию движется цитоплазма, формируя три основных потока в аксонном транспорте:

-медленный аксоток (1–3 мм в сутки) – перемещение трофических белков, ферментов, микропузырьков;

-быстрый аксоток (5–10 мм в час) – перемещение нейросекреторных гранул с медиаторами;

-промежуточный аксоток – движение митохондрий и лизосом.

Движение цитоплазмы от тела клетки по дендритам называется дендритным транспортом, основная скорость движения в нем подобна скорости быстрого аксотока – в основном это перемещение белков-ферментов, необходимых для расщепления медиаторов (например, ацетилхолинэстераза). Есть и ретроградный ток по отросткам, несущий к телу нейрона информацию о состоянии нервных окончаний.

Всоставе ЦНС встречаются свободные отростки нейронов, однако большая их часть покрыта специальными оболочками из клеток нейроглии, образуя, таким образом, нервные волокна.

Нервное волокно – это отросток нервной клетки, покрытый оболочкой из клеток леммоцитов (разновидность олигодендроглии). Есть два типа волокон: безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные). При формировании более простого по строению безмиелинового волокна, возникающего в онтогенезе раньше, вначале вдоль отростка нервной клетки выстраивается цепочка клеток олигодендроглии, вплотную прилегая к нему. Затем леммоциты в месте контакта с отростком прогибаются и постепенно полностью охватывают его как муфта. Поскольку цитолемма леммоцитов не прорывается, а только прогибается при погружении аксона (или дендрита) нервной клетки, то, сомкнувшись над ним с поверхности, она образует складку, участок сдвоенной цитолеммы, на которой отросток (осевой цилиндр) как бы подвешен внутри леммоцита (см. схему в учебнике). Эта складка, получившая название «мезаксон», играет большую роль в процессе миелинизации волокон. Образование безмиелинового волокна на этом заканчивается. Иногда в один леммоцит погружается с разных сторон несколько (5–20) отростков нейрона, и таким образом образуется волокно кабельного типа. Кроме того, в составе ЦНС образовывать оболочку волокон могут не только тела глиальных клеток, но и их отростки.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы и проводят нервный импульс по цитолемме отростков нейрона со сравнительно низкой скоростью: 1–2 м/сек.

Всоставе центрального и периферического отделов соматической нервной системы большая часть волокон миелинизирована. Процесс миелинизации волокон, сформированных вначале как безмиелиновые, наиболее интенсивно проходит начиная с 4-го месяца эмбриогенеза и до конца первого года жизни, но продолжается и в последующем. При этом вращательное движение осевого цилиндра по часовой стрелке и движение леммоцита в противоположном направлении приводят к удлинению и постепенному накручиванию до 10 и более слоев мезаксона вокруг осевого цилиндра. Таким образом происходит расслоение имевшейся единственной оболочки

33

безмиелинового волокна (она называется неврилеммой или шванновской оболочкой) на две: миелиновую оболочку, состоящую из чередующихся билипидных и белковых слоев цитолеммы леммоцита (самой клетки или ее отростка), и шванновскую, образованную оттесненной кнаружи миелином цитоплазмой леммоцита с его ядром и органоидами. Миелиновая оболочка богата липидами и хорошо окрашивается осмиевой кислотой. При этом на некотором расстоянии друг от друга в миелине видны светлые полоски – насечки миелина (насечки Шмидта - Лантермана), что объясняется движением цитоплазмы леммоцита, раздвигающей завитки мезаксона в данной области. Через некоторые интервалы (от нескольких микрометров до нескольких миллиметров) расположены участки волокна, лишенные миелинового слоя, – это зоны контактов двух соседних леммоцитов, называемые перехватами Ранвье или узловыми перехватами.

Участок волокна между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом. Это, следовательно, отрезок волокна, в котором оболочки вокруг отростка нервной клетки формирует один леммоцит.

Физиологический смысл миелинизации нервных волокон сводится к резкому повышению скорости проведения нервного импульса – до 5–120 м/сек. В безмиелиновом нервном волокне волна деполяризации мембраны идет по всей цитолемме осевого цилиндра, не прерываясь. Для миелиновых волокон характерно сальтаторное (прыгающее)

проведение нервного импульса: волна деполяризации мембраны идѐт по цитолемме отростка нейрона только в области узких перехватов Ранвье, где нет миелиновой оболочки. В остальных участках волокна миелин работает как электрический изолятор, препятствуя перемещению ионов Na и K через мембрану и еѐ перезарядке, поэтому под миелином нервный импульс передается в волокне электрическим током по цитоплазме нейрона, скорость которого намного выше, чем при прохождении волны деполяризации по мембране.

В отличие от самих нейронов, которым свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация (непрерывная смена структурных белков цитоплазмы), отростки нейронов и, соответственно, периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. Регенерация идет за счѐт центральной, проксимальной части поврежденного отростка со скоростью около 1–4 мм в сутки. Большое значение в этом процессе имеют клетки нейроглии.

Лекция 12. НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Нервные окончания представляют собой концевые аппараты отростков нервных клеток – аксонов и дендритов и делятся на три основных типа:

-эффекторные (двигательные и секреторные) – располагаются на аксонах эффекторных нейронов;

-чувствительные (рецепторные, аффекторные) – ими заканчиваются дендриты чувствительных нейронов;

-синаптические – находятся на аксонах рецепторных нейронов, на дендритах эффекторных клеток, на любых отростках вставочных нейронов и входят в состав межнейрональных синапсов, осуществляющих связь нейронов

друг с другом.

Эффекторное нервное окончание – это окончание аксона эффекторного нейрона на мышце или секреторной клетке. Примером может служить нервно-мышечное окончание (нейро-мышечный синапс) на скелетной мышце – так называемая «моторная бляшка». В зоне еѐ формирования нервное волокно, подойдя к мышце, теряет миелиновую оболочку и разветвляется, погружаясь при этом в мышечное волокно и прогибая его плазмолемму. Это пресинаптический полюс «моторной бляшки», он содержит синаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином и митохондрии. Участок мышечного волокна в зоне контакта с нервным формирует постсинаптический полюс. Здесь теряется поперечнополосатая исчерченность, содержится много митохондрий, а плазматическая мембрана, которая несет на себе рецепторы к ацетилхолину, формирует многочисленные складки, дающие вторичные синаптические щели. В этой области накапливается фермент для разрушения медиатора – холинэстераза. Между двумя полюсами образуется синаптическая щель шириной около 50 нм. Когда нервный импульс, идущий по отростку нервной клетки, достигает пресинаптического полюса, медиатор выделяется в синаптическую щель, воздействует на холинорецепторы постсинаптической мембраны и вызывает волну деполяризации плазмолеммы миона (мышечного волокна), после чего разрушается холинэстеразой.

На гладких мышцах и секреторных клетках эффекторы устроены проще: они представлены концевыми расширениями (утолщениями) аксона с синаптическими пузырьками.

Рецепторы (чувствительные нервные окончания) находятся на дендритах чувствительных клеток и подразделяются на подгруппы по локализации, функции и строению.

По локализации выделяют: экстерорецепторы, несущие информацию из внешней среды, – зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, температурные, тактильные; интерорецепторы, включающие вестибулорецепторы; висцерорецепторы (во внутренних органах) и проприорецепторы (в мышцах и сухожилиях).

В зависимости от специфики раздражителя, воспринимаемого рецепторами, их разделяют на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения рецепторы подразделяют на свободные, представляющие собой конечные разветвления периферического отростка чувствительной нервной клетки в эпителии или соединительной ткани, и несвободные – конечные ветвления отростка нейрона, покрытые оболочкой из клеток нейроглии. Они могут быть неинкапсулированными, если имеют только глиальную капсулу, и инкапсулированными, если поверх глиальной капсулы покрыты ещѐ и соединительнотканной оболочкой. Так устроены, например, осязательное тельце Мейснера и пластинчатое тельце Фатера-Пачини: оба имеют глиальную колбу, внутри которой находятся ветвления дендрита, а поверх нее – соединительнотканную капсулу. В тельце Мейснера эта капсула тонкая, а в тельце Фатера-Пачини – толстая, образована спирально ориентированными коллагеновыми волокнами и фибробластами.

34

К проприорецепторам относятся рецепторы мышц и сухожилий – мышечные и нервно-сухожильные веретѐна. Веретено состоит из нескольких тонких поперечнополосатых мышечных волокон, способных сокращаться только на концах. В центральной части этих волокон содержатся чувствительные кольцеспиральные и гроздьевидные нервные окончания. С поверхности веретено одето соединительнотканной капсулой, внутри которой имеется жидкость, содержащая ацетилхолин. Возбуждение чувствительных нервных волокон происходит при растяжении мышечных волокон веретена в результате сокращения или расслабления мышцы.

Синапсы (межнейронные контакты) подразделяют по локализации на аксодендритические, аксосоматические

(оба эти типа передают по цепи нейронов возбуждающие импульсы) и аксоаксональные (это тормозной тип синапса, блокирующий передачу нервных импульсов).

По механизму действия синапсы разделяются на химические, передающие нервный импульс с помощью медиатора строго в одном направлении, электрические, передающие импульс в двух направлениях без химических посредников, и смешанные.

По особенностям ультраструктуры химические синапсы подразделяют на симметричные и асимметричные.

Химический синапс имеет в своем составе пресинаптический полюс, синаптическую щель и постсинаптический полюс. Эти образования фиксированы круговой синаптической пластинкой и сетью десмосом между пре- и постсинаптической мембранами. Пресинаптический полюс – расширенное окончание аксона с митохондриями и синаптическими пузырьками, в которых чаще всего содержатся медиаторы возбуждения ацетилхолин и норадреналин, но может быть и много других продуктов (гистамин, серотонин, дофамин, вещество Р, глютамат, аспартат и т.д. – более 30 веществ), или же тормозные медиаторы: глицин, ГАМК (гамма-аминомасляная кислота).

Пресинаптическая мембрана имеет особые электронно-плотные структуры в виде конуса, причем каждый такой конус связан с пятью соседними плотными тяжами, а между ними образуются свободные участки треугольной формы, направляющие прохождение синаптических пузырьков. Под влиянием нервного импульса идет выделение медиатора по типу экзоцитоза, при этом стенка пузырьков сливается с пресинаптической мембраной, а содержимое их свободно изливается в синаптическую щель.

Кроме медиаторов, в синаптической щели содержатся глюкоза, аминокислоты, продукты распада белков, ферменты, разрушающие медиатор.

Вхимическом синапсе любого типа постсинаптическая мембрана несет рецепторы к медиатору, а в цитоплазме постсинаптического полюса содержатся ферменты для разрушения медиатора. Вызвав деполяризацию постсинаптической мембраны, что приводит к возникновению нервного импульса на цитолемме следующего нейрона (или к еѐ гиперполяризации – в тормозном синапсе), медиатор расщепляется соответствующим ферментом.

Внеактивном состоянии он вновь поглощается пресинаптической мембраной по типу пиноцитоза, транспортируется в околоядерную зону, где с помощью комплекса Гольджи идет его ресинтез, затем процесс повторяется.

Электронная микроскопия позволяет различить два основных подтипа химических синапсов: асимметричные и симметричные.

Асимметричные синапсы (возбуждающего типа) имеют синаптическую щель около 20–30 нм, содержащую электронно-плотное вещество, и против отдельных «бляшек» (участков уплотнения) пресинаптического полюса в них располагается сплошная «бляшка» постсинаптического полюса (точнее, субмембранное уплотнение цитоплазмы, иногда с расположенными вплотную к ней цистернами гладкой ЭПС).

Симметричные синапсы (тормозного типа) имеют более узкую синаптическую щель (10–20 нм), не содержащую электронно-плотного вещества, а отдельные «бляшки», т.е. участки уплотнения мембраны на пре- и постсинаптическом полюсах, расположены симметрично - так что прямо напротив треугольных «окон», выделяющих медиаторы, со стороны постсинаптического полюса находится такая же решетчатая структура.

Вэлектрических синапсах синаптическая щель узкая (2–4 нм) и нервный импульс переходит с одной мембраны на другую без участия медиатора. Для таких контактов характерно двустороннее проведение нервного импульса.

Всинапсах смешанного типа синаптическая щель достигает 5–10 нм и передача нервного сигнала может осуществляться двояко: посредством медиатора и путѐм прямого перехода ионов через мембраны.

35