Материал: кафедральные лекции

Рыхлая соединительная ткань – наиболее широко распространена в организме. Она образует строму (каркас, механическую основу) и оболочки многих органов, заполняет пространство между органами, сопровождает кровеносные сосуды и нервы, благодаря чему особенно хорошо выражены у этой ткани трофическая и адаптивная функции. Из рыхлой неоформленной соединительной ткани состоят также сосочковый слой дермы, собственная пластинка слизистых оболочек и подслизистая основа полых внутренних органов. В ней встречаются практически все виды перечисленных выше клеток, но количественно над клетками и волокнами преобладает аморфное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань – состоит преимущественно из волокон, а основного вещества и клеток в ней содержится меньше. Выделяют две разновидности:

1 - плотная ориентированная соединительная ткань (оформленный тип), примером являются сухожилия и связки, в которых коллагеновые или эластические волокна лежат упорядоченными параллельными пучками;

2 - плотная неориентированная соединительная ткань (неоформленный тип), например, сетчатый слой дермы, капсулы различных органов, фасции и др., где волокна располагаются под определенным углом друг к другу.

В тканях со специальными свойствами в основном резко преобладают клетки соответствующего названия: Жировая ткань специфически связана с накоплением и обменом липидов, она состоит из клеток адипоцитов.

Различают белую и бурую жировую ткань. Белая состоит из однокапельных адипоцитов, располагается под кожей, в сальнике, брыжейке, в других жировых депо, жир легко мобилизуется при голодании и используется для покрытия энергетических затрат организма. Бурая жировая ткань встречается в меньшем количестве – в межлопаточной области, за грудиной, по ходу сосудов и нервов; еѐ значительно больше в организме новорожденных. Она состоит из многокапельных адипоцитов, принимает участие в терморегуляции. Окислительная способность бурой жировой ткани примерно в 20 раз выше, чем белой. Помимо того, мобилизация жира происходит в условиях сухоядения для образования тканевой воды (например, у животных – обитателей пустыни).

Пигментная соединительная ткань характеризуется высоким содержанием пигментных клеток. Примеры локализации такой ткани – радужка и сосудистая оболочка глаза, а также зоны пигментации кожи – околососковый кружок, невусы (родимые пятна). Полагают, что пигментные клетки этой ткани, как и в составе эпидермиса, имеют нейральное происхождение (мигрируют в эмбриогенезе из состава нервных валиков).

Ретикулярная ткань имеет сетевидное строение, образует основу и создает микроокружение для кроветворных элементов в органах кроветворения. В ней преобладают ретикулярные клетки разных типов и ретикулиновые волокна.

Слизистая соединительная ткань встречается у зародыша (например, «вартонов студень» пупочного канатика). Главной особенностью такой ткани является повышенная упругость аморфного вещества, что обеспечивается высоким содержанием гиалуроновой кислоты и протеогликанов в аморфном веществе, а следовательно, большим количеством связанной воды.

Лекция 8. ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Хрящ представляет собой ткань, обладающую высокой механической прочностью на сжатие и растяжение, упругостью, способностью к росту в условиях отсутствия кровеносных сосудов, однако имеющую меньшую прочность, чем костная ткань. Он состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки хряща – хондробласты и хондроциты первого, второго и третьего типа.

Хрящ развивается из мезенхимы склеротома через стадию стволовой скелетогенной клетки, общей для хряща и кости: более обильное кровоснабжение скелетогенного зачатка повышает в нем содержание кислорода и вызывает дифференцировку этой клетки в остеобласт, а менее обильное – в хондробласт, начинающий продуцировать волокна и аморфное вещество хряща.

Межклеточное вещество хряща (хрящевой матрикс) содержит около 70–80% связанной воды (что делает ткань очень упругой), 10–15% органических веществ и 4–7% минеральных солей. 50–70% сухого вещества приходится на коллагеновые волокна, обычно более тонкие, чем в собственно соединительной ткани, – толщиной от 10 до 100 нм. Они построены в хряще в основном из коллагена второго типа, в составе которого три идентичных по аминокислотному составу альфа-цепи (коллаген II типа составляет 90-95% всего коллагена, 5 – 10% приходится на коллагены V,VI,IX,X,XI типов). Ориентация волокон определяется направлением силовых нагрузок на данный участок хряща: чаще они лежат перпендикулярно или косо относительно длины хрящевого скелета, что обусловливает большую плотность хряща при сдавлении и несколько меньшую на разрыв.

Клетки и волокна хряща расположены в основном веществе, в составе которого имеются белки, липиды, гликозаминогликаны, и особенно много протеогликанов, чем и объясняется повышенная упругость хрящевой ткани. Этот комплекс органических веществ хряща иногда называют хондроидом. В его составе среди гликозаминогликанов преобладают хондроитинсульфаты, кератансульфат и гиалуроновая кислота. Одна молекула гиалуроновой кислоты может присоединять около 200 молекул протеогликанов ( 90 % протеогликанов приходится на крупную молекулу – аггрекан), расположенных упорядоченно в виде сети и связывающих большое количество молекул воды, что придает основному веществу хряща консистенцию геля, определяет плотность и упругость ткани, а также обеспечивает диффузию в ней питательных веществ, минеральных солей и газов. В хрящевом матриксе содержатся также гликопротеиды (хондронектин, фибронектин) участвующие в организации ПГ и коллагеновых волокон, а также определяются неколлагеновые белки, большая часть которых связана с ПГ.

Хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, поэтому трофика еѐ осуществляется диффузией питательных веществ из сосудов надхрящницы через межклеточное вещество. При этом в «молекулярное сито» легко проходят газы, соли и низкомолекулярные вещества и не могут проникнуть крупные белковые молекулы с антигенными свойствами. Этим объясняется успешная трансплантация хряща в клинике.

21

Вбольшинстве случаев поверхность хряща покрыта соединительнотканной оболочкой - надхрящницей (перихондром), в которой выделяют два слоя: поверхностный – волокнистый, состоящий из плотной соединительной ткани с сосудами, и внутренний – хондрогенный, содержащий много хондробластов и их предшественников – прехондробластов. Клетки хондрогенного слоя надхрящницы активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество, в котором и оказываются «замурованы». Так происходит рост хряща с поверхности способом наложения (аппозиционный рост). Под надхрящницей располагается зона молодого хряща, а ещѐ глубже – зона зрелого хряща. Хондроциты, особенно в молодом хряще, некоторое время сохраняют способность делиться митозом и амитозом, кроме того, они наращивают и массу межклеточного вещества. Эти процессы обеспечивают рост хряща изнутри

(интерстициальный рост).

Входе развития хрящевой ткани образуется следующий клеточный дифферон: стволовые скелетогенные клетки – полустволовые клетки (прехондробласты) – хондробласты – хондроциты первого, второго и третьего типа.

Хондробласты – молодые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, в которой хорошо развиты комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС. Они активно делятся митозом и продуцируют межклеточное вещество, участвуя в аппозиционном росте и регенерации хряща при повреждениях. Хондробласты образуются в надхрящнице из стволовых клеток и прехондробластов, а затем в процессе своего развития превращаются в хондроциты.

Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они расположены в особых полостях межклеточного вещества – хрящевых лакунах, окруженных тонкой волокнистой оболочкой, окрашивающейся оксифильно. В зоне зрелого хряща в одной лакуне часто располагается несколько клеток, образовавшихся в результате деления одной исходной. Это скопление клеток называется изогенной (т.е. имеющей общее происхождение) группой.

Хондроцит первого типа – молодая клетка с высоким ядерно-цитоплазматическим отношением (т.е. большая часть клетки занята ядром). В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, митохондрии и свободные рибосомы, содержится множество секреторных гранул. Этих клеток больше в молодом хряще, они способны к делению и являются источником образования изогенных групп, а также участвуют в синтезе компонентов хрящевого матрикса.

Хондроцит второго типа – имеет меньшее ядерно-цитоплазматическое отношение, в его ядре ослабевает синтез ДНК и усиливается синтез РНК, а в цитоплазме имеются хорошо развитые гладкая и гранулярная ЭПС, а также комплекс Гольджи. Эти органоиды обеспечивают активный синтез и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

Хондроцит третьего типа – отличается низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки снижают синтез гликозаминогликанов, но сохраняют способность к образованию белка. Более старые клетки секретируют белок более простого состава – оксифильно окрашивающийся альбумоид.

По особенностям строения межклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую,

эластическую и волокнистую.

Гиалиновый хрящ образует большинство костей скелета у эмбриона, а у взрослого встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей. Гиалиновый хрящ слегка прозрачен, имеет характерный голубовато-белый цвет. На обычных препаратах, окрашенных гематоксилином-эозином, межклеточное вещество этого хряща выглядит однородным и базофильным. Это объясняется одинаковым показателем светопреломления коллагеновых волокон второго типа и аморфного вещества, что делает волокна невидимыми, прозрачными. Гиалиновый хрящ, кроме хряща суставных поверхностей, не имеющего надхрящницы и покрытого сверху слоем гладкого аморфного вещества, устроен обычно, т.е. покрыт двухслойной надхрящницей и имеет зону молодого и зрелого хряща. В зоне молодого хряща межклеточное вещество незрелое, окрашивается оксифильно или слабобазофильно, хондроциты первого типа расположены в лакунах поодиночке. В зоне зрелого хряща в лакунах чаще лежат изогенные группы клеток с хондроцитами второго

итретьего типов. В таком клеточном скоплении может находиться 6–8 и более сравнительно мелких клеток. Форма изогенной группы приближается к округлой. В результате неравномерного распределения компонентов межклеточного вещества в нем различают:

- оксифильно окрашенные волокнистые капсулы, окружающие каждый хондроцит в изогенной группе – околоклеточные уплотнения;

- клеточные территории (территориальный матрикс) – участки ярко базофильно окрашенного межклеточного вещества, окружающего изогенную группу (здесь содержится больше гликозаминогликанов и протеогликанов);

- интертерритории (интертерриториальный матрикс) – участки между изогенными группами, где базофильная окраска немного ослабевает, так как уменьшается содержание гликозаминогликанов и увеличивается количество белков, характеризуется наибольшей степенью организованности и упорядоченности макромолекул хрящевого матрикса.

Старый хрящ в целом может быть окрашен оксифильно, так как в нем снижается количество гликозаминогликанов и начинает преобладать альбумоид. Нарушение питания гиалинового хряща приводит к его обызвествлению – отложению в межклеточном веществе солей кальция, а значит, к потере прочности и упругости.

Эластический хрящ образует основу ушной раковины, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, встречается в стенке мелких бронхиальных путей. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым, имеет желтоватый цвет и почти непрозрачен. Большая гибкость и эластичность этой ткани объясняется наличием в еѐ межклеточном веществе примерно равного количества коллагеновых и эластических волокон. Эластические волокна (0,2 – 5,0 мкм в толщину) располагаются пучками, чаще перпендикулярно надхрящнице, при этом широко анастомозируют и окружают изогенные группы клеток. В составе изогенной группы чаще 2–4 крупных хондроцита, расположенных линейно вдоль эластических пучков, т.е. перпендикулярно надхрящнице. Такое строение наиболее типично, однако всегда следует помнить, что не все хрящи построены одинаково. В основном веществе эластического хряща меньше гликогена и хондроитинсульфатов, а также липидов. В эластическом хряще не происходит обызвествления, поскольку не содержится щелочной фосфатазы, способствующей транспорту ионов кальция в основное вещество.

22

Волокнистый хрящ встречается в межпозвоночных дисках, в полуподвижных сочленениях (симфизис), а также в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ и надкостницу. Межклеточное вещество волокнистого хряща содержит параллельные пучки коллагеновых волокон первого (90%) и второго типов (10%), пропитанные основным веществом. Между пучками по ходу волокон поодиночке или в виде изогенных групп расположены хондроциты. При переходе в гиалиновый хрящ пучки волокон разрыхляются, а по направлению к сухожилию волокнистый хрящ становится всѐ более похожим на сухожилие, при этом пучки коллагеновых волокон выглядят толще и продолжаются в плотную соединительную ткань сухожилия, а хрящевые клетки между пучками постепенно заменяются настоящими сухожильными клетками.

Физиологическая и репаративная регенерация хрящевой ткани осуществляется путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов надхрящницы, а также стволовых остеогенных клеток костного мозга.

Лекция 9. КОСТНАЯ ТКАНЬ

Костная ткань – специализированный вид соединительной ткани с очень высокой степенью минерализации межклеточного вещества, около 70% которого составляют неорганические соединения, главным образом фосфаты кальция. Из этой ткани построены кости скелета. Основные ее функции: опорная, механическая, защитная (для подлежащих органов и содержащегося в костях костного мозга), а также депонирование солей кальция, фосфора, микроэлементов и др.

Костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез, образование кости на месте соединительной ткани) либо на месте сформированного ранее гиалинового хряща (непрямой остеогенез).

Костная ткань, как и все разновидности соединительной, состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки

кости – остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Всоставе межклеточного вещества (костного матрикса) 70% минеральных веществ, 20% органических веществ и 10% связанной воды. 95% органического матрикса представлено коллагеновыми волокнами I типа и 5% составляют основное вещество и неколлагеновые белки. Основное вещество содержит липиды, гликозаминогликаны

ипротеогликаны. В сравнении с хрящевой тканью, здесь меньше сульфатированных гликозаминогликанов и воды, но больше лимонной и других органических кислот. Неколлагеновые белки и гликопротеиды (остеонектин, фибронектин, костный сиалопротеид) осуществляют адгезию клеток и матрикса, протеиды и ферменты (щелочная фосфатаза, остеокальцин, остеопонтин, фосфопротеины) способствуют минерализации органического матрикса.

Минеральные соли представлены, в основном, аморфным фосфатом Са3(РО4)2 и кристаллами гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2, имеющими размер 20 х 5 х 1,5 нм, а также бикарбонатами, фторидами, цитратами и другими солями кальция, магния, калия, натрия и др. Кроме того, в костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, цинк, магний и др.), участвующих в различных метаболических процессах организма. Минеральные вещества костной ткани откладываются внутри коллагеновых фибрилл и между ними, связываясь там с помощью остеокальцина, остеонектина, бэта-глицерофосфата и др. В процессе развития минерализация коллагена начинается на поверхности, а затем соли проникают вглубь фибрилл, формируя непрерывную минеральную фазу.

Входе развития костной ткани образуются два дифферона:

-стволовая скелетогенная клетка – полустволовая клетка (преостеобласт) – остеобласт – остеоцит;

-стволовая клетка крови – моноцитарный дифферон – преостеокласт – остеокласт (последний рассматривают либо

как многоядерную клетку, либо как симпласт).

Остеобласты – молодые клетки, создающие межклеточное вещество кости. В образующейся кости они покрывают почти всю поверхность костной балки. В сформированной кости остеобласты встречаются только в глубоких слоях надкостницы, в эндосте, в остеонах вдоль кровеносных сосудов, а также в зоне регенерации на месте травмы. Форма клеток может быть различной: кубической, столбчатой, угловатой. Размер – около 15–40 мкм. Ядро, округлое или овальное, может лежать эксцентрично. Цитоплазма клеток базофильна, в ней хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, полисомы, а также имеются матриксные пузырьки размером около 100 нм. В составе пузырьков содержатся продукты, необходимые для минерализации межклеточного вещества: ионы Са, липиды, щелочная фосфатаза, пирофосфатаза. Первоначально остеобласты синтезируют волокна

иорганический матрикс кости, а затем обеспечивают его минерализацию и, «замуровав» себя в межклеточном веществе, постепенно превращаются в остеоциты. Остеобласты, находящиеся в неактивном состоянии, приобретающие уплощенную форму и покрывающие кость в области эндоста, получили название «выстилающие клетки».

Остеоциты – наиболее многочисленные клетки костной ткани. Они имеют отростчатую форму, округлое плотное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органоидов мало, клеточного центра нет – клетки утратили способность к делению. Они располагаются в костных полостях, или лакунах, повторяющих контуры остеоцита, и имеют длину 15–45 мкм. Во все стороны от лакун отходят слегка ветвящиеся канальцы костных полостей, анастомозирующие (сообщающиеся) между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, идущих внутри кости. В канальцах проходят отростки остеоцитов. В пространстве между отростками остеоцитов и стенками канальцев содержится тканевая жидкость, движению которой способствуют «пульсирующие» колебания остеоцитов

иих отростков. Остеоциты – единственная живая и активно функционирующая структура в зрелой костной ткани, их роль заключается в стабилизации органического и минерального состава кости, в обмене веществ (в том числе транспортировке ионов Са из кости в кровь и обратно) в ответ на изменяющиеся механические стимулы. Костная ткань, не содержащая живых остеоцитов, быстро разрушается.

23

Остеокласты – это симпластические макрофагальные структуры, образованные слиянием нескольких моноцитов крови, содержащие от трѐх до нескольких десятков ядер и достигающие диаметра до 180 мкм. Функция остеокласта заключается в разрушении обызвествленного межклеточного вещества хрящевой и костной тканей. В остеокласте со стороны прилегания его к разрушаемой поверхности костной ткани различают четыре зоны:

-гофрированная каемка (микроскладчатая кайма) с цитоплазматическими выростами – зона выработки и секреции гидролитических ферментов;

-зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности – содержит микрофиламенты, герметизирует область действия ферментов;

-везикулярная зона – часть цитоплазмы над гофрированной каемкой, содержащая много пузырьков, вакуолей и лизосом;

-базальная часть – место расположения ядер, митохондрий, рибосом, комплекса Гольджи.

Остеокласт выделяет в окружающую среду СО2 и фермент карбоангидразу, в результате образуется угольная кислота Н2СО3, здесь же выявляется и лимонная кислота, а также с помощью протонных насосов через гофрированную зону поступают ионы водорода. Созданная таким образом кислая среда способствует растворению кристаллов гидроксиапатита и вымыванию в кровь минеральных веществ кости. После этого обнаженный органический матрикс разрушается с помощью гидролитических лизосомальных ферментов, выделяемых через гофрированную зону остеокласта с образованием резорбционной лакуны.

Существует два основных типа костной ткани, различающихся главным образом по строению межклеточного вещества: грубоволокнистая и пластинчатая. Кроме того, очень близкое строение и химический состав имеют ткани зуба – дентин и цемент.

Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань встречается главным образом у зародышей. У

взрослых она имеется на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям, в альвеолярных отростках челюсти, в костном лабиринте внутреннего уха. В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, расположенные неупорядоченно или под углом друг к другу, между которыми содержится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях, также не имеющих правильной, упорядоченной ориентировки. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей. В этом типе костной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, а степень ее минерализации ниже, чем в пластинчатой кости (около 50%).

Пластинчатая костная ткань, из которой построен весь скелет человека, отличается упорядоченным расположением волокон и клеток с образованием так называемых костных пластинок.

Костная пластинка – это структурная единица пластинчатой костной ткани, образованная параллельными пучками коллагеновых волокон, пропитанных минеральными веществами. Пластинки расположены параллельно друг другу и соединены коллагеновыми волокнами. В компактном веществе кости пластинки имеют форму цилиндров, расположенных вокруг кровеносных сосудов, либо вокруг всей кости, в губчатом – формируют костные трабекулы (балки), в которых лежат параллельно длинной оси балки. Остеоциты иногда «замурованы» внутри пластинок, но чаще располагаются между ними. Следует иметь в виду, что, как и в гиалиновом хряще, коллагеновые волокна в кости почти невидимы, так как показатели светопреломления волокон и основного вещества кости близки. Поэтому границы соседних пластинок проще всего различить, ориентируясь на правильные ряды расположенных между ними остеоцитов.

Итак, пластинчатая костная ткань образует:

-компактное (плотное) вещество кости, формирующее стенку диафиза трубчатых костей, покрывающее с поверхности большую часть костей скелета и преобладающее в строении некоторых участков плоских костей (чешуя височной кости, лопатка);

-губчатое вещество, локализованное в эпифизах трубчатых костей, а также преобладающее в плоских костях

таза, черепа, тел позвонков и др.

Пластинчатая костная ткань в компактном веществе диафиза трубчатой кости формирует три слоя: сразу под периостом слой наружных общих (опоясывающих) пластинок, в котором костные пластинки лежат параллельно поверхности кости по окружности диафиза, не образуя полных колец; затем слой остеонов, в котором костные пластинки накладываются концентрическими слоями вокруг кровеносных сосудов, и слой внутренних общих (опоясывающих) пластинок, в котором пластинки тоже лежат параллельно поверхности кости по окружности, прилегая к эндосту.

Остеон (гаверсова система) – структурная единица компактного вещества кости, образованная кровеносным сосудом и окружающими его слоями вставленных друг в друга концентрических костных пластинок, причем в каждой пластинке коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и перпендикулярно волокнам соседних пластинок, что ещѐ более повышает прочность костной ткани. Остеоциты располагаются в лакунах между пластинками характерными концентрическими слоями, широко контактируя отростками по системе костных канальцев и обеспечивая трофику клеток в наружных слоях остеона. В центре остеона располагается центральный (гаверсов) канал, в котором проходят один-два сосуда, нервы и сопровождающая их соединительная ткань с камбиальными клетками кости. Количество слоев (пластинок) в стенке остеона различно: от 4–6 в молодом остеоне до 25 – в старом. При этом в костной ткани идѐт постоянная перестройка уже сформированных пластинок и остеонов. Последние отграничены друг от друга цементирующей (спайной) линией, образованной аморфным веществом костной ткани. Между остеонами расположены промежуточные (вставочные, или интерстициальные) пластинки, представляющие собой фрагменты существовавших ранее и разрушенных остеонов. В плотном веществе трубчатых костей остеоны расположены преимущественно продольно, а в других костях их ход различен, что определяется условиями механической нагрузки на кость.

24

Снаружи все кости покрыты надкостницей (периостом). В ней различают наружный волокнистый и внутренний остеогенный слои. Наружный слой построен из плотной соединительной ткани с кровеносными сосудами, к нему прикрепляются своими сухожилиями мышцы и связки. Внутренний слой имеет более нежный волокнистый состав и содержит многочисленные камбиальные клеточные элементы: стволовые и полустволовые скелетогенные клетки, остеобласты и остеокласты, непосредственно прилежащие к поверхности кости. Для более прочного прикрепления из внутреннего слоя надкостницы в само вещество кости внедряются

пучки плотных коллагеновых волокон, получивших название прободающих или шарпеевских (перфорирующих коллагеновых пучков). Они как бы «пришивают» периост к поверхности кости. Со стороны костномозговой полости кость покрывает эндост, который также состоит из соединительной ткани, и представляет собой очень тонкую и нежную оболочку, в которой содержатся остеогенные клетки, а к кости примыкают выстилающие клетки.

Губчатое вещество располагается в плоских костях и в эпифизах костей трубчатых. Оно точно так же, как и компактное, построено из костных пластинок, но имеет другую анатомическую структуру:

-большое количество костных перекладин (трабекул) и тонких перегородок между ними. Эти перекладины и перегородки имеют разное направление и широко анастомозируют между собой. Каждая костная перекладина образована костными пластинками, обычно направленными параллельно друг другу и поверхности перекладины, и лишь изредка здесь встречаются короткие примитивные остеоны с небольшим количеством слоев. Костные трабекулы выстланы эндостом, а питание остеоцитов, лежащих в костных пластинках перекладин, в основном осуществляется диффузно за счѐт сосудов красного костного мозга;

-большое количество мелких полостей, или костных ячеек, ограниченных костными трабекулами и заполненных костномозговой тканью (причем, это красный костный мозг, в отличие от жѐлтого, заполняющего у взрослого полость диафиза трубчатых костей). На поверхности костных балок расположены неактивные остеобласты, которые при изменении вектора нагрузки активизируются и обеспечивают отложение новообразованного межклеточного матрикса.

Кровоснабжение кости осуществляют две системы сосудов:

-первый тип артерий вначале питает мышечную ткань, затем примерно 5% крови распределяется в наружном слое надкостницы, потом через питательное отверстие сосуд почти поперечно входит в кость и делится на восходящую и нисходящую ветви, формирующие гаверсовы системы, расходующие еще около 70% крови, а остальные ветви снабжают костный мозг в полостях; далее начинается система венозного оттока, идущая в обратном порядке;

-второй тип артерий проникает через фолькмановские каналы сразу к костному мозгу, и лишь единичными веточками соединяется с первой системой.

-лакунарно-канальцевая система – обеспечивает транспорт интерстициальной жидкости по анастомозирующим канальцам и лакунам к расположенным там остеоцитам.

Источником развития костной ткани в эмбриогенезе является мезенхима, «выселяющаяся» из склеротома сомитов. При этом возможны два способа развития: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез) или же на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).

Прямой остеогенез (интрамембранозное окостенение) характерен для развития плоских костей скелета. Этот процесс начинается в конце первого месяца жизни зародыша вначале в области закладки ключицы, костей черепа и т.д. В нем выделяются четыре главных этапа:

1.Активная пролиферация (размножение) мезенхимных клеток на месте костной закладки и васкуляризация

этого скелетогенного островка с врастанием сюда кровеносных сосудов.

2.Дифференцировка мезенхимных клеток в остеобласты и продукция ими вначале органического вещества костной ткани – остеоида («костеподобного вещества»). При этом клетки мезенхимы постепенно округляются, меняют структуру ядра, в котором увеличивается количество хроматина, и цитоплазмы, которая становится базофильнее и формирует хорошо развитый синтетический аппарат (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, матриксные пузырьки). Возникающие таким образом остеобласты всѐ активнее продуцируют коллагеновые волокна, белки остеонектин, остеопонтин, остеокальцин, органические кислоты и пр. органические составляющие аморфного вещества кости, постепенно они оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, которое сами синтезировали. Далее остеобласты теряют способность к делению, утрачивают часть органоидов и преобразуются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются всѐ новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

3.Минерализация (кальцификация, обызвествление, импрегнация солями) межклеточного вещества. Она начинается почти сразу после образования его органического матрикса: остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, которая расщепляет всегда имеющиеся в составе плазмы крови и тканевой жидкости глицерофосфаты до углеводных соединений и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, также всегда

присутствующими в плазме крови и тканях (например, с СаСl2), с образованием аморфного фосфорнокислого кальция, который пропитывает основное вещество и волокна кости. В дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита. Особую роль в обызвествлении кости играют так называемые матриксные везикулы, или пузырьки. Они отпочковываются от клеточной мембраны остеобластов, имеют диаметр 100 нм, содержат ионы Са, липиды, щелочную фосфатазу, пирофосфатазу – для разрушения пирофосфата, угнетающего процесс кальцификации. Большое количество матриксных пузырьков ускоряет минерализацию, так как в них содержатся сразу все необходимые для этого процесса вещества. Необызвествленными остаются лишь узкие пространства вокруг остеоцитов в лакунах и вокруг их отростков в костных канальцах, по которым двигается питающая клетки тканевая жидкость. Сформированная таким образом сеть связанных между собой костных балок построена из грубоволокнистой костной ткани и является моделью будущей кости. Пространства между балками заполнены соединительной тканью с сосудами и клетками мезенхимы, формирующими на поверхности кости все новые

25