Материал: кафедральные лекции

-экскреторные – шлаки, нередко токсичные продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки;

-специальные – например, витамины, имеющие особо важное значение для организма.

Ядро клетки Ядро в интерфазном состоянии окружено ядерной оболочкой. Она состоит из наружной и внутренней ядерных

мембран и перинуклеарного пространства между ними. В ядерной оболочке имеются поры с поровыми комплексами, через них в цитоплазму проходят молекулы РНК различного типа и субъединицы рибосом, сборка которых в рибосомы идет уже в цитоплазме.

Ядро имеет в своем составе кариоплазму (нуклеоплазму), хроматин, одно или несколько ядрышек и выполняет в клетке следующие функции:

-хранения и равномерного распределения генетической информации, что связано с процессом редупликации ДНК;

-реализации наследственной информации, что обеспечивается процессом транскрипции РНК с последующим синтезом специфических для данной клетки белков и формированием специализированных структурных компонентов.

Хроматин ядра в основном состоит из ДНП – дезоксирибонуклеопротеидов (ДНК примерно поровну с основными гистоновыми белками) и содержит немного РНК, связанной с кислыми негистоновыми белками. Зоны полной деконденсации хроматина, где идут процессы редупликации и транскрипции, называются эухроматином, а зоны, где хроматин конденсирован, неактивен и обычно ярко окрашивается основными красками, именуются гетерохроматином. В начале митоза весь хроматин конденсируется, формируя хромосомы.

Ядрышко – место образования рибосомальной РНК и рибосомальных субъединиц, наиболее плотная структура ядра, является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Фибриллярный компонент ядрышка представлен тяжами рибонуклеопротеида и перед митозом входит в состав ядрышкового организатора; гранулярный компонент ядрышка – созревающие субъединицы рибосом.

Время существования клетки от деления до деления или от деления до смерти называют клеточным циклом. Клеточный цикл соматических клеток обычно разделяют на митоз и интерфазу.

Митоз состоит из четырех основных фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

В профазе исчезают ядрышки (входят в состав ядрышковых организаторов) и кариолемма (фрагментируется и отходит к элементам ЭПС), расходятся к полюсам клетки центриоли, формируя веретено деления, происходит конденсация хроматина и оформление хромосом.

В метафазе хромосомы, расположенные в области экватора, фиксируются центромерами к нитям веретена деления и продольно расщепляются на хроматиды, связь между которыми пока сохраняется лишь в области центромера.

В анафазу происходит разрыв хроматид в области центромера, и они расходятся к полюсам клетки.

В телофазу происходит деконденсация хроматид с образованием активного хроматина, формирование ядрышек

иядерных оболочек, цитотомия.

Поскольку клетка, вышедшая из митоза, отличается от той, которая вступала в митоз, вполовину меньшим размером, половинным количеством органелл и ДНК, за время интерфазы она восстанавливает эти параметры до материнских в течение трех периодов интерфазы:

-пресинтетический или постмитотический период (G1) – в это время клетка синтезирует РНК, белки, растет,

наращивает объем своих органелл до исходного уровня;

-синтетический (S) – в клетке происходит редупликация, удвоение ДНК;

-постсинтетический или премитотический (G2) – клетка накапливает энергию для митоза в виде АТФ, синтезирует белки тубулины для постройки ахроматинового веретена, в ней также происходит (или в конце предыдущего периода) редупликация центриолей.

Особой разновидностью митоза является мейоз – деление созревающих половых клеток, при котором происходит уменьшение хромосомного набора гамет до гаплоидного.

В клетках некоторых тканей может наблюдаться эндорепродукция – либо как результат удвоения ДНК без последующего митоза (политения), либо как митотическое деление ядер без разделения цитоплазмы (многополюсной митоз, при котором образуются клетки с гигантским полиплоидным ядром, и эндомитоз, формирующий многоядерные клетки – симпласты). Клетки, претерпевшие такие изменения, отличаются от обычных многократным усилением своей функциональной мощности. Это мегакариоциты красного костного мозга, остеокласты, полиплоидные клетки печени и др.

Амитоз (прямое деление клеток) происходит, как правило, с неравнонаследственным распределением ДНК, что часто приводит клетки к вырождению и гибели через несколько поколений. Однако такой способ гораздо менее энергозатратен и позволяет большому числу клеток во время деления не выключаться надолго из своей специфической деятельности. Амитозом в норме делятся эпителиальные клетки печени, мочевого пузыря и др. Этот способ деления характерен также для клеток при воспалении, клеток опухолей и пр.

Общие принципы организации тканей

Общая гистология изучает строение и функции тканей организма, а частная гистология – строение органов, состоящих, как правило, из нескольких тканей.

6

Ткань – это сформированная в ходе эволюции частная система организма, состоящая из одного или нескольких клеточных дифферонов (главных элементов ткани), а также клеточных производных и межклеточного вещества, и специализированная на выполнении определенных специфических функций.

Клеточный дифферон обычно рассматривают как ряд промежуточных клеточных форм от родоначальной, стволовой, до зрелой, активно функционирующей и, наконец, стареющей и погибающей. Иначе можно определить это понятие как группу клеток одного типа, но разного возраста.

Производные клеток – это симпласты (волокна поперечнополосатой скелетной мышцы, наружная часть трофобласта) и синцитий (соединенные цитоплазматическими мостиками развивающиеся мужские половые клетки), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т.д.).

Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и волокна. Оно может быть представлено золем, гелем, или быть минерализованным. Различают три основных типа волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные (ретикулиновые).

Следует обратить внимание, что термин «волокно» употребляется в разных тканях с различным значением – например, волокна соматической мышечной или нервной ткани не являются компонентами межклеточного вещества. Их структура рассматривается в соответствующих темах.

Согласованная деятельность различных тканей и органов регулируется нервной, эндокринной и иммунной системами.

Классификация тканей

За основу современной классификации тканей берутся одновременно две группы признаков: морфофункциональные (т.е. особенности строения и функции ткани) и генетические (т.е. происхождение, развитие из определенного эмбрионального зачатка). При этом по морфофункциональным признакам выделяют четыре группы:

-пограничные ткани,

-ткани внутренней среды,

-мышечные ткани,

-нервная ткань.

По генетическому признаку выделяют семь зачатков, дающих 15 основных типов тканей. Различают ткани:

-эпидермальные,

-энтеродермальные,

-целонефродермальные,

-глионевральные,

-мезенхимальные,

-соматические мышечные,

-производные хорды.

Лекция 3. ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриология – наука о развитии зародыша. Эмбриональный период развития (эмбриогенез) – период от оплодотворения до рождения. Он включает четыре основных этапа:

1.Оплодотворение и образование одноклеточного зародыша – зиготы.

2.Дробление и образование многоклеточного зародыша – бластулы.

3.Гаструляция и образование трех зародышевых листков и осевого комплекса зачатков («многослойного» зародыша).

4.Развитие тканей и органов (гисто- и органогенез).

Очень важным является прогенез, предшествующий оплодотворению и включающий развитие мужских и женских половых клеток, поскольку уже на данном этапе возможны нарушения, которые далее проявятся в эмбриогенезе или в постнатальном периоде.

Строение половых клеток

Мужская половая клетка – сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. В области головки содержится плотное ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом, причем половая хромосома может быть либо X, либо Y, что предопределяет пол будущего зародыша. В переднем отделе головки над ядром располагается акросома (производное комплекса Гольджи) с ферментами типа протеаз и гиалуронидазой, способными растворять оболочки яйцеклетки. В области шейки лежат проксимальная и дистальная центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить хвостика, а по спирали вокруг нити здесь расположено большое количество митохондрий, обеспечивающих энергией работу сократительных белков – тубулинов и динеина, определяющих возможность активного движения сперматозоидов. Длина клетки у человека составляет (вместе с хвостиком) около 60–70 мкм.

Женская половая клетка – яйцеклетка человека имеет размер 120–150 мкм, правильную круглую форму. Ядро крупное и довольно светлое, также с гаплоидным набором хромосом, но половая хромосома только типа X. В цитоплазме есть все органоиды общего значения, кроме центросомы, из специальных органоидов присутствуют микроворсинки, а также включения в виде кортикальных гранул и желтка, количество и распределение последнего определяет характер эмбриогенеза у различных организмов (см. таблицу).

7

Сравнительная таблица особенностей раннего эмбриогенеза у различных классов хордовых

У человека вокруг яйцеклетки имеются две вторичных оболочки – прозрачная зона, содержащая гликозаминогликаны (гиалуроновую кислоту), и лучистый венец, образованный клетками фолликулярного эпителия.

Оплодотворение включает в себя четыре последовательные фазы:

1.Дистантное взаимодействие гамет, их целенаправленное сближение за счет капацитации (активации сперматозоидов секретом женских половых путей), а также хемотаксиса, электрических сил, трофического действия секрета половых путей, антиперистальтики яйцеводов. В естественных условиях оплодотворение может наступить только в том случае, если в организм женщины попадает более 30 млн сперматозоидов, а их обычное количество, выделяемое мужчиной при половом акте, достигает 150 – 200 миллионов.

2.Контактное взаимодействие клеток. Сперматозоиды постепенно, группами по 200 – 300 клеток, подходят к яйцеклетке, выстраиваются вокруг и начинают синхронное биение жгутиков, что приводит яйцеклетку во вращательное движение. Вместе с акросомальной реакцией (выделением ферментов акросомами сперматозоидов), это вращение примерно в течение 12 часов со скоростью около 4 оборотов в минуту – приводит к сбрасыванию яйцеклеткой наружной оболочки из фолликулярного эпителия и размягчению участка прозрачной оболочки, что позволяет проникнуть в цитоплазму яйцеклетки сперматозоиду – обычно одному.

3.Плазмогамия – проникновение головки и шейки сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки. В клетке усиливаются окислительно-восстановительные реакции, интенсивно перемещаются составные части цитоплазмы. Выделяются ферменты кортикальных гранул, что приводит к превращению прозрачной оболочки в более плотную оболочку оплодотворения. Яйцеклетка заканчивает эквационное деление мейоза, выделяя редукционное тельце, разрыхляется хроматин женского и мужского ядер – пронуклеусов, в каждом из них проходит редупликация ДНК, и они раздельно вступают в профазу митоза.

4.Объединение двух пронуклеусов – синкарион. Оно обычно происходит на стадии метафазы митотического деления, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Завершение митотического деления зиготы приводит к образованию двух первых бластомеров и является началом следующего этапа – дробления.

Дробление отличается от обычных митозов тем, что новые клетки – бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу (чему способствует наличие оболочки оплодотворения), а также тем, что клетки после деления не растут до размеров материнской (в интерфазе резко сокращен период G1). Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке, – а следовательно, и в зиготе. Поскольку желток тормозит дробление, то та часть зиготы, что перегружена желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе (см. сравн. таблицу).

Дробление зародыша человека:

-полное (т.е. дробится вся зигота);

-неравномерное (так как с первых же делений формируется два вида бластомеров: «темные» крупные и «светлые», более мелкие);

-асинхронное, потому что «светлые» бластомеры делятся быстрее и располагаются вокруг «темных», при этом общее количество клеток бластулы нарастает без правильной пропорции (2, 3, 4, 5, 7, 13 и т.д.).

По мере продвижения зародыша человека по яйцеводу к матке, в течение первых трех суток дробление идет медленно, со скоростью 1–2 деления в сутки, а далее, когда зародыш попадает в полость матки, дробление резко ускоряется. Такой многоклеточный зародыш вначале представляет собой плотное скопление клеток (морулу), а затем из него образуется зародышевый пузырек – бластоциста. В ней различают стенку – трофобласт, состоящую из светлых мелких бластомеров, и небольшое скопление темных крупных бластомеров, прикрепленное к ней изнутри в виде узелка, эмбриобласт. Полость бластоцисты заполнена жидкостью.

Трофобласт не участвует в построении тела зародыша, а обеспечивает фиксацию бластоцисты к стенке матки, что происходит обычно на 7-е сутки эмбриогенеза.

Гаструляция – это процесс превращения бластулы в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков – эктодермы, энтодермы и мезодермы, при этом происходят размножение, рост, дифференцировка и перемещение клеток зародыша. Различают четыре основных способа гаструляции: инвагинацию (впячивание), эпиболию

(обрастание), иммиграцию (выселение), деляминацию (расслоение). Наряду с формированием зародышевых листков, гаструляция приводит к образованию осевого комплекса зачатков, включающего нервную закладку, хорду, осевую мезодерму, позже - первичную кишку.

Не только у взрослого организма, но и у новорожденного нет ни зародышевых листков, ни зачатков, поскольку

их дальнейшая дифференцировка приводит к формированию окончательных (дефинитивных) органов и тканей.

У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) гаструляция протекает в два этапа:

8

-ранняя гаструляция (у зародыша человека – 2-я неделя развития) состоит в отщеплении энтодермы деламинацией, при этом зародыш становится двухслойным (содержит эпибласт и гипобласт);

-поздняя гаструляция (у человека начиная с 3-й недели эмбриогенеза), которая включает

1)формирование трехслойности зародыша, что начинается с образования первичной полоски и гензеновского узелка в верхнем слое (эпибласте). Эти структуры возникают за счет размножения и перемещения клеток к центру эпибласта, где формируется подобие продольного горного хребта с максимально высоким пиком: здесь скапливается возвышающийся над поверхностью «избыточный» запас клеток, который далее погружается между двумя имеющимися листками, формируя средний зародышевый листок в виде хордо-мезодермального зачатка.

Однако при этом первая порция, группа клеток формирует тяж, который погружается через гензеновский узелок, прободает энтодерму и ложится на ее вентральной поверхности, образуя в составе энтодермы прехордальную пластинку.

Следующая группа клеток также погружается тяжом через гензеновский узелок, но отрывается от энтодермы и уходит вперед в промежутке между внутренним и наружным листками, формируя хорду.

Далее начинается погружение клеток подворачиванием через края первичной бороздки в средней части первичной полоски, и эти клетки формируют в среднем слое два тяжа по бокам от хорды, превращаясь в осевую мезодерму.

Дальнейшее перемещение клеток происходит в наружном листке и приводит к тому, что в составе эктодермы продольно над хордой будет располагаться нервная пластинка (нейроэктодерма).

Современные эмбриологические исследования позволяют рассмотреть процессы раннего эмбриогенеза более детально и подробно, но в упрощенном виде можно сформулировать, что в ходе поздней гаструляции образуются три зародышевых листка, в каждом из которых содержится по два зачатка. Затем происходит

2)формирование тела зародыша с помощью туловищной складки, более крутой в переднезаднем направлении, и начинается

3)дифференцировка всех зародышевых листков и зачатков в дефинитивные ткани и органы. Полная таблица их дифференцировки приведена в учебниках по гистологии (напр., под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., 1999, с. 114–115). А в самом общем виде, опуская все детали, можно представить, как наружный зародышевый листок, эктодерма, образует эпителиальную выстилку наружного покрова кожи – эпидермис, внутренний, энтодерма, – выстилку пищеварительного тракта в желудке и кишечнике, а также формирует пищеварительные железы (печень и поджелудочную железу). Эпителий, выстилающий начальный отдел пищеварительной системы (ротовую полость, глотку, пищевод), а также дыхательные пути, образуется за счет прехордальной пластинки. И наиболее сложно идет дифференцировка среднего зародышевого листка –

мезодермы:

- на дорзальной стороне тела зародыша мезодерма сегментируется (т.е. разделяется, расщепляется) на отдельные парные клеточные скопления – сомиты. Каждый сомит имеет три зоны: дерматом, образующий соединительную ткань кожи; миотом, дающий поперечнополосатую скелетную мышцу; и склеротом, из которого развиваются далее хрящ и кость;

- каждый сомит переходит в свою сегментную ножку (нефрогонотом) – источник развития эпителия половой и выделительной систем;

- на брюшной, вентральной, стороне тела мезодерма не сегментирована, зато расщеплена на два (висцеральный и париетальный) листка спланхнотома, формирующих далее эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда) и ряд других производных;

- мезенхима – ткань зародыша, которая выселяется также в основном из мезодермы, состоит из мелких отростчатых клеток, обладающих очень широкими потенциями развития, причем направление их дальнейшей дифференцировки зависит от места выселения клеток.

Нейруляция – дифференцировка нервной закладки. При этом края нервной пластинки в составе эктодермы по всей длине постепенно приподнимаются, и нервная пластинка превращается последовательно в нервную бороздку, желобок и, наконец, замыкается с образованием нервной трубки и расположенной над ней ганглиозной пластинки. Замыкание нервной трубки идет от шейной области тела зародыша к хвостовой, и в последнюю очередь замыкаются широкие мозговые пузыри в головном отделе. Далее нервная трубка служит источником развития ЦНС (головного и спинного мозга), а из ганглиозной пластинки развиваются нервные узлы.

В ходе эмбриогенеза у высших позвоночных формируется группа провизорных, или внезародышевых, органов.

Эти органы:

-лежат вне тела зародыша,

-существуют временно, до рождения организма (или вылупления – у птиц),

-каким-либо образом участвуют в обеспечении условий для нормального развития и жизнедеятельности зародыша.

У человека формируются следующие провизорные органы:

1)трофобласт,

2)хорион,

3)плацента (эти три структуры последовательно превращаются одна в другую и обеспечивают связь зародыша с материнским организмом);

4)аллантоис, по которому из тела зародыша в плаценту врастают пуповинные сосуды;

5)желточный мешок, в стенке которого появляются первые сосуды, развиваются клетки крови и гонобласты (предшественники половых клеток);

9

6)амнион, содержащий околоплодные воды, обеспечивающий жидкую среду с большим количеством биологически активных веществ – в этой среде до рождения идет развитие зародыша.

Типы плацент млекопитающих

По характеру строения и взаимоотношений ворсинок хориона с тканями слизистой оболочки матки различают несколько типов плацент (при этом учитываются как анатомические особенности расположения ворсин хориона на плодном яйце, так и гистологические особенности – глубина прорастания ворсин хориона в ткани матки):

1)диффузная плацента эпителиохориального типа (свинья, лошадь) – ворсины хориона располагаются равномерно почти по всей его поверхности, они врастают в отверстия маточных желез, контактируя с их эпителием, и вытягиваются из них при родах «как пальцы из перчатки»;

2)котиледонная плацента десмохориального типа (жвачные животные – корова, овца); ворсинки собраны в группы – котиледоны, между которыми поверхность хориона гладкая, лишена ворсинок: при этом ворсинки хориона разрушают эпителий, внедряются в соединительную ткань слизистой оболочки матки и контактируют с ней;

3)поясная плацента эндотелиохориального типа (хищные животные – кошка, собака); содержащая ворсинки часть хориона имеет форму широкого пояса вокруг плодного пузыря; ворсинки прорастают в слизистую, разрушая эпителий, соединительную ткань и стенку сосуда вплоть до эндотелия, с которым они контактируют;

4)дискоидальная плацента гемохориального типа (у человекообразных обезьян и человека) – ворсинчатый участок хориона имеет форму диска, причем ворсинками хориона разрушаются в матке и эпителий, и соединительная ткань, и стенки сосудов, включая эндотелий, в результате ворсинки омываются материнской кровью, излившейся из сосудов матки в межворсинчатые пространства.

10