Материал: кафедральные лекции

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Лекция 13. СПИННОМОЗГОВОЙ УЗЕЛ. СПИННОЙ МОЗГ

Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. Центральная – это головной и спинной мозг, а периферическая включает в себя нервные узлы, периферические и внутренностные нервы, стволики и все виды нервных окончаний (кроме синапсов в составе ЦНС). В основе работы нервной системы – рефлекторная дуга, т.е. цепь последовательно соединенных чувствительного, вставочного (или нескольких вставочных) и эффекторного (двигательного, моторного) нейронов.

С точки зрения физиологии нервную систему делят на соматическую, иннервирующую все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и вегетативную, которая иннервирует внутренние органы, сосуды и железы.

Нервная система развивается из нейроэктодермы, которая дает в ходе нейруляции нервную трубку и ганглиозную пластинку. Краниальный отдел нервной трубки формирует головной мозг и органы чувств, туловищный отдел нервной трубки – спинной мозг, а ганглиозная пластинка образует спинномозговые и черепномозговые, а также вегетативные нервные узлы и хромаффинную ткань (например, мозговое вещество надпочечников).

На ранних стадиях развития в стенке нервной трубки можно различить три зоны: эпендиму, выстилающую канал; плащевой слой, который образует позже серое вещество спинного мозга; краевую вуаль, из которой сформируется его белое вещество.

Далее нейробласты передних отделов трубки дифференцируются в двигательные нейроны ядер передних рогов, их аксоны выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки. К ним присоединяются аксоны вставочных клеток латерального промежуточного (вегетативного) ядра.

В задних рогах и медиальной промежуточной зоне формируются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток, аксоны которых поступают в белое вещество спинного мозга, формируя его проводящие пути. В задние рога входят аксоны чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых узлах.

Спинномозговой узел

Спинномозговые узлы – парные органы, расположенные по ходу задних корешков спинного мозга. Соединительная ткань образует капсулу и строму (поддерживающий каркас, опору) органа, содержит кровеносные сосуды. Нервная ткань представлена нейронами и нейроглией. Все нервные клетки органа – псевдоуниполярные чувствительные. Их дендрит формирует рецепторы в коже либо во внутренних органах, а аксон вступает в спинной мозг, где - либо сразу идет к головному мозгу в белом веществе заднего канатика (пути Голля и Бурдаха), либо переключается на вставочные (реже сразу на моторные) нейроны в сером веществе спинного мозга.

Тело каждого псевдоуниполярного нейрона в спинномозговом узле округлой формы, окружено мелкими круглыми мантийными клетками (олигодендроглия), а также тонкой соединительнотканной капсулой, состоящей из тонких коллагеновых волокон и клеток фибробластов с ядрами уплощенной удлиненной формы. По форме ядер в препарате надо уметь различать виды клеток капсулы, окружающей каждый нейрон (ядро круглое у мантийной клетки и плоское у фибробласта). Большинство нервных клеток узла расположено на периферии органа, под капсулой, а в центре органа проходят в основном их отростки, формирующие вместе с покрывающими их леммоцитами (олигодендроглия) миелиновые нервные волокна.

Спинной мозг

Спинной мозг – орган центральной нервной системы, это длинный тяж внутри позвоночного столба (см. анатомию спинного мозга). В составе органа две ткани – нервная (основная, главная) и соединительная, которая формирует три оболочки спинного мозга:

-твердую, за которой находится субдуральное пространство;

-паутинную, за которой следует субарахноидальное пространство;

-мягкую, наиболее богатую сосудами, прилегающую к поверхности органа.

Внутри органа соединительная ткань образует только прослойки, по которым проходят кровеносные сосуды, а стромальной тканью для спинного мозга является астроцитарная нейроглия.

В центре органа проходит центральный канал спинного мозга, выстланный эпендимой. Серое вещество образовано нервными клетками, лежащими поодиночке или группами (так называемые «ядра» спинного мозга), а также миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами. В сером веществе выделяют передние, боковые и задние рога, переднюю и заднюю спайку. В составе белого вещества – нервные волокна, в основном миелиновые, а нервных клеток нет совсем. Белое вещество формирует три пары канатиков: передние, боковые и задние. Сегмент спинного мозга включает в себя сечение органа на уровне отхождения от него передних и задних корешков.

Нейроны в составе спинного мозга – мультиполярные, по функции – вставочные и эффекторные. Чувствительных клеток в спинном мозге нет, они сосредоточены в спинномозговых узлах. В спинной мозг вступают через задние корешки только их аксоны, либо идущие по заднему канатику к продолговатому мозгу, либо образующие сложную или простую рефлекторную дугу переключением нервного импульса на вставочный или (реже) сразу на моторный нейрон (трех- и двучленная простая рефлекторная дуга).

Для нейронов спинного мозга, кроме общей, есть своя классификация – по направлению их аксона. В этой классификации выделяют три группы клеток:

1) корешковые – моторные нейроны пяти ядер переднего рога, аксон у которых идет в передний корешок и далее к поперечнополосатой соматической мускулатуре, а также вставочные клетки, лежащие в латеральном ядре

36

бокового рога (это ядро относится к симпатическому отделу вегетативной нервной системы – см. простую вегетативную рефлекторную дугу);

2)пучковые – это вставочные клетки, получившие нервный импульс от чувствительных клеток спинномозгового узла, их аксон идет в составе белого вещества спинного мозга, в основном, в восходящем направлении, к различным отделам головного мозга, но есть и нисходящие ветви – в составе собственного аппарата спинного мозга;

3)внутренние – это вставочные клетки, аксон которых заканчивается на других нейронах внутри серого вещества спинного мозга либо на своей стороне (это группа ассоциативных клеток), либо на противоположной (это

комиссуральные клетки).

Нейроглия спинного мозга представлена:

- эпендимоцитами, выстилающими центральный канал спинного мозга; - астроцитами, формирующими строму органа (в сером веществе – в основном протоплазматического типа,

вбелом веществе, особенно в составе глиальных перегородок и мембран вокруг сосудов – волокнистого типа);

-олигодендроглией, входящей в состав миелиновых и безмиелиновых нервных волокон серого и белого вещества;

-микроглией, находящейся, в основном, возле кровеносных сосудов.

Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии. Группы нейронов, сходных по строению и функции, называют ядрами.

В задних рогах различают:

-губчатый слой, где в широкопетлистом глиальном каркасе много мелких вставочных нейронов;

-желатинозное вещество, где глиальных клеток больше, чем мелких нейронов.

Нейроны губчатого слоя, желатинозной субстанции, а также диффузно расположенные в заднем роге вставочные клетки (ассоциативные и комиссуральные) связывают чувствительные клетки спинномозговых узлов с двигательными клетками передних рогов, образуя простые рефлекторные дуги.

Кроме того, в заднем роге располагаются два основных ядра:

1.Собственное ядро заднего рога – в глубине рога. В нем находятся вставочные (пучковые) клетки, аксоны которых переходят через белую спайку на противоположную сторону спинного мозга и идут далее в составе

вентрального спинномозжечкового и бокового спинноталамического путей.

2.Ядро Кларка (грудное, дорзальное ядро) – у медиальной части основания заднего рога. Аксоны пучковых клеток этого ядра на своей стороне формируют в боковом канатике дорзальный спинномозжечковый путь.

В промежуточной зоне выделяют два ядра:

- медиальное промежуточное, которое лежит ближе к центральному каналу; аксоны пучковых клеток этого ядра присоединяются к вентральному спинномозжечковому пути своей стороны;

- латеральное промежуточное (симпатическое), расположенное в боковом роге. Аксоны лежащих здесь вставочных нейронов выходят из органа через передний корешок, формируя далее преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

В передних рогах расположены пять моторных ядер, содержащих самые крупные нейроны спинного мозга (100–140 мкм). Аксоны этих клеток образуют передние корешки, далее идут в составе смешанных спинномозговых и периферических нервов и образуют двигательные окончания («моторные бляшки») в скелетной мускулатуре. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщений, здесь лежат клетки, аксоны которых обеспечивают иннервацию поперечнополосатых мышц конечностей. Медиальная группа ядер хорошо развита на всем протяжении спинного мозга и иннервирует мышцы туловища.

Лекция 14. ГОЛОВНОЙ МОЗГ: МОЗЖЕЧОК, КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

В головном мозге распределение серого и белого вещества сложнее, чем в спинном мозге: большая часть серого вещества располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть формирует многочисленные ядра ствола мозга. В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг. Ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов (описано наличие в ядрах гипоталамуса биполярных осмонейронов и даже униполярных нервных клеток). По функции большая часть нейронов в ядрах и все нейроны коры – вставочные клетки, но в стволе мозга есть и двигательные нейроны (двигательные ядра черепномозговых нервов в составе продолговатого мозга и моста). Проводящие пути и детали строения ствола мозга изучают в курсах нормальной анатомии и неврологии.

Мозжечок

Мозжечок – центральный орган равновесия и координации движений. Он, как и большой мозг, покрыт оболочками. На поверхности органа много извилин и бороздок, образующих на разрезе характерную картину «древа жизни». Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образует поверхностный слой – кору и расположенные в глубине органа ядра. Белое вещество образует тонкую прослойку в центре каждой извилины, залегает в толще органа и тремя парами ножек связывает мозжечок с головным и спинным мозгом (верхние ножки идут к крыше среднего мозга, средние – к мосту, нижние – к продолговатому мозгу). Для коры мозжечка характерно послойное расположение нейронов. В ней различают три слоя:

-молекулярный, в котором имеется два вида клеток – корзинчатые и звездчатые – поверхностные и глубокие (коротко- и длиннолучистые);

-ганглиозный, в составе которого есть грушевидные клетки Пуркинье;

37

-зернистый, в котором имеются мелкие (малые) клетки-зерна и крупные зерна, они же большие звездчатые клетки Гольджи (с коротким аксоном, с длинным аксоном и веретеновидные горизонтальные; последние иногда выделяют в самостоятельную группу).

Главным нейроном коры мозжечка является грушевидный нейрон, поскольку только его аксон, покидая кору, идет к ядрам в глубине белого вещества органа, оказывая на них тормозящее действие. Дендриты грушевидной клетки идут в молекулярный слой, где ветвятся, в основном, поперек направления извилин (поэтому дендриты этих клеток в продольном и поперечном сечении извилин выглядят различно). Все остальные названные выше нейроны коры мозжечка рассматривают с точки зрения их возбуждающего или тормозного влияния на грушевидные клетки. Системы, возбуждающие клетку Пуркинье, следующие:

1.Лазящие (лиановидные, восходящие) волокна, которые поступают в кору мозжечка в составе спинномозжечковых и вестибуломозжечковых путей. Они получили свое название за то, что стелются по отросткам и телу грушевидной клетки до окончаний ее дендритов в молекулярном слое, где и образуют с ними синапсы, т.е. возбуждение передается по этим волокнам непосредственно грушевидным клеткам.

2.Моховидные волокна, которые входят в состав оливомозжечковых и мостомозжечковых путей и возбуждают грушевидный нейрон опосредованно – через малые клетки-зерна. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где образуют синапсы с дендритами малых клеток-зерен, причем каждое волокно дает ветви к многим клубочкам и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут вдоль извилины, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна передают возбуждение на дендриты грушевидных нейронов, а также и тормозных клеток (корзинчатых, звездчатых, клеток Гольджи), которые блокируют активность соседних грушевидных и ограничивают их возбуждение узкими локальными зонами коры.

Тормозные нервные импульсы на грушевидные клетки передают следующие типы нейронов:

1.Корзинчатые клетки, лежащие в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты и длинный аксон идут поперек извилины над телами грушевидных клеток. От аксона отходят многочисленные ответвления (коллатерали), которые спускаются к телам грушевидных клеток и густо оплетают их, образуя «корзинки».

2.Звездчатые нейроны, расположенные также в молекулярном слое и лежащие выше корзинчатых. Среди них выделяют два типа клеток: а) поверхностные, или коротколучистые, с короткими дендритами и аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток; б) глубокие, или длиннолучистые, дендриты и аксоны которых длинные и сильно ветвятся, тоже образуя синапсы на дендритах грушевидных нейронов, но часть ветвей их аксонов достигает тел грушевидных клеток и входит в состав «корзинок».

3.Возвратные коллатерали аксонов самих грушевидных клеток, связывающие их с соседними грушевидными нейронами. Они распространяют процесс торможения вдоль извилин мозжечка (вдоль параллельных волокон).

4.Крупные клетки-зерна (клетки Гольджи, большие звездчатые нейроны) зернистого слоя, среди которых

выделяют три типа:

-клетки Гольджи с короткими аксонами, отростки которых вплетаются в состав «корзинок» и клубочков в той же извилине, где лежат тела клеток;

-клетки Гольджи с длинными аксонами, которые работают так же; их аксоны, выходя в белое вещество, обеспечивают связи между различными зонами, извилинами коры, распространяя процесс торможения на соседние участки;

-веретеновидные горизонтальные клетки Гольджи, которые располагаются ближе к ганглиозному слою, образуя

комиссуральные связи, и тормозят активность грушевидных клеток другого полушария мозжечка, активизируя (растормаживая) таким образом клетки ядер мозжечка.

Помимо нейронов, кора и белое вещество мозжечка содержат микроглиоциты и все типы глиальных клеток: астроциты, олигодендроглиоциты, а также особый тип глиальных клеток с темными ядрами, тела которых лежат между грушевидными клетками в ганглиозном слое, а отростки идут к поверхности коры, образуя в молекулярном слое волокна, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток (бергмановские волокна).

Следует отметить высокую чувствительность нервных клеток мозжечка к химическому составу крови, они легко повреждаются и погибают при отравлении угарным газом СО, алкоголем и другими ядами.

Кора большого мозга

Кора большого мозга – слой серого вещества толщиной от 3 до 5 миллиметров, содержащий более 14–15 млрд нейронов и 150 млрд клеток нейроглии. Площадь коры значительно увеличивается благодаря обилию борозд и извилин. Различные участки коры, отличающиеся особенностями строения и расположения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченных границ поля не имеют, отдельные группы нейронов с той же функцией лежат за пределами этих участков.

Для коры большого мозга характерно расположение клеток и волокон нерезко отграниченными слоями. Количество слоев, их состав и толщина различны в разных полях.

Цитоархитектоника коры. Мультиполярные ассоциативные (вставочные) нейроны коры разнообразны по размеру и форме. Наиболее характерен пирамидный нейрон (размеры этих клеток от 10 до 140 мкм), встречаются звездчатые, веретенообразные, паукообразные и другие клетки.

В двигательной зоне обычно выделяют 6 основных пластинок:

-I - молекулярная, в которой преобладают веретеновидные клетки;

-II - наружная зернистая, где много мелких пирамид, есть округлые и звездчатые клетки;

-III - наружная пирамидная (самая широкая) – слой средних и крупных пирамидных клеток, размер которых возрастает от 10 до 40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней;

38

-IV - внутренняя зернистая, образованная мелкими звездчатыми клетками; она почти отсутствует в прецентральной извилине и очень сильно развита в зрительной зоне коры;

-V - внутренняя пирамидная, которая хорошо выражена в области прецентральной извилины, где она содержит гигантские пирамидные клетки Беца, от которых начинаются пирамидные пути, идущие к клеткам моторных ядер ствола и спинного мозга;

-VI - мультиформная, образованная клетками различной формы, но преобладают в ней веретеновидные клетки. Глубже располагается белое вещество, построенное преимущественно из миелиновых волокон.

Таким образом, в моторных центрах коры (например, в передней центральной извилине) сильно развиты 3, 5-я и 6-

яи плохо выражены 2-я и 4-я пластинки. Это агранулярный тип строения коры. В этих областях берут начало нисходящие пути ЦНС. В чувствительных корковых центрах (корковые анализаторы органов зрения, слуха, обоняния) – гранулярный тип коры, здесь максимально развиты зернистые слои (2-й и 4-й) и слабо развиты пластинки, содержащие средние и крупные пирамиды.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить: ассоциативные, соединяющие отдельные участки коры одного полушария; комиссуральные, соединяющие участки коры разных полушарий; проекционные (афферентные и эфферентные), соединяющие кору с ядрами низших отделов ЦНС. По направлению волокон сплетения разделяют на тангенциальные и горизонтальные, если волокна идут под небольшим углом к поверхности коры, и – радиальные - это проекционные волокна, направленные вглубь, к белому веществу, или поступающие в кору из нижележащих отделов головного и спинного мозга. Распределение сплетений по клеточным слоям следующее:

-на уровне молекулярного слоя – тангенциальное сплетение;

-на уровне зернистого слоя нет сплетений, отростки нейронов уходят в соседние слои; в некоторых участках имеется полоска Бехтерева с горизонтальным направлением волокон;

-на уровне пирамидного слоя – наружное радиальное сплетение;

-во внутреннем зернистом слое – наружная (внешняя) полоска Байарже с преимущественно горизонтальным (тангенциальным) направлением волокон;

-в ганглиозном слое – внутренняя полоска Байарже, с подобным вышеназванному направлением волокон;

-на уровне слоя полиморфных клеток – внутреннее радиальное сплетение.

Структурно-функциональной единицей ассоциативной коры является модуль.

Аналогично грушевидной клетке мозжечка, в качестве «главного» нейрона коры рассматривают пирамидный нейрон и связи между пирамидными нейронами одного или соседних полушарий – кортико-кортикальные волокна, образующие нервные окончания во всех слоях коры. Итак, структурно-функциональной единицей коры полушарий большого мозга является модуль – вертикальная колонка диаметром около 300 мкм, захватывающая все слои коры и «обслуживающая» одно кортико-кортикальное волокно. Все прочие нервные структуры модуля рассматриваются с точки зрения возбуждения или торможения пирамидных нейронов коры. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, ограничивая широкое распространение нервного импульса в коре.

Каждый модуль подразделяется на два микромодуля диаметром около 100 мкм, соответственно двум входящим в него таламокортикальным (специфическим афферентным) волокнам. Они оказывают на пирамидные нейроны возбуждающее влияние, либо непосредственно контактируя с их базальными дендритами в 4-м слое коры, либо через шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа, лежащие в этом же слое. Кроме того, ветви аксонов самих пирамидных клеток вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

Тормозную систему модуля представляют следующие типы клеток:

-клетки с аксональной кисточкой, расположены в 1-м слое, где образуют множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон;

-корзинчатые нейроны – малые (тормозят синапсы на телах пирамид 2, 3-го и 5-го слоев модуля) и большие, которые располагаются на периферии модуля и могут подавлять пирамидные нейроны соседних модулей;

-аксо-аксональные нейроны; каждая такая клетка образует тормозные синапсы на начальных участках аксонов сотен пирамид 2-го и 3-го слоев, тормозя таким образом кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов 5-го слоя:

-коллатерали аксона гигантских пирамид Беца, которые также посылают тормозящие импульсы в кору.

Особый тип тормозных клеток – клетки с двойным букетом дендритов (гроздьевидный двухпучковый нейрон)

–они располагаются во 2-м и 3-м слоях и тормозят практически все тормозные нейроны, «растормаживая» таким образом пирамидные нейроны в микромодуле. Этот вид клеток возбуждается при раздражении фокальных шипиковых клеток, что усиливает мощный возбуждающий стимул пирамидных нейронов.

Лекция 15. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все части нервной системы находятся в определенном соподчинении, их функции координируются высшими центрами коры полушарий большого мозга. Это справедливо как для анимальной (соматической) части нервной системы, иннервирующей произвольную мускулатуру и органы чувств, так и для вегетативной (автономной) нервной системы, обеспечивающей работу внутренних органов, сосудов, а также адаптационно-трофическую иннервацию вообще всех тканей и органов.

Вегетативная часть нервной системы иннервирует гладкую мышечную ткань внутренностей, кожи, сосудов и глаза, а также сердечную мышцу и железы. Центральное звено вегетативной нервной системы (ВНС) представлено вегетативными ядрами спинного и головного мозга и гипоталамической областью, периферическое – вегетативными узлами (ганглиями), стволами, сплетениями и окончаниями.

39

Провести резкую грань между анимальной и вегетативной частями нервной системы нельзя из-за их тесной морфологической и функциональной связи и взаимопроникновения. Например, спинномозговые ганглии содержат чувствительные нейроны, иннервирующие как мышцы и кожу, так и внутренности и сосуды, т.е. являются смешанными анимально-вегетативными образованиями. Однако ВНС обладает рядом морфологических и функциональных особенностей, в отличие от анимальной.

Вегетативную нервную систему по физиологическим и морфологическим признакам разделяют на симпатический и парасимпатический отделы. Они различаются локализацией ядер центрального отдела ВНС (а соответственно, и зоной выхода волокон ВНС из мозга), типом медиатора в эффекторных нервных окончаниях постганглионарных волокон, зоной иннервации (она гораздо шире у симпатического отдела, хотя большинство внутренних органов получают оба типа волокон), преобладанием интрамуральных (т.е. расположенных в стенке иннервируемого органа) ганглиев в пределах парасимпатического отдела ВНС.

Впротивоположность строго сегментарному выходу из мозга анимальных нервных волокон (в составе почти всех черепных и всех спинномозговых нервов), волокна ВНС выходят на периферию только четырьмя очагами, из них один симпатический –

-тораколюмбальный (от клеток латеральных ядер бокового рога в грудном и поясничном отделе спинного мозга)

и три парасимпатических:

-мезенцефалический (от клеток ядра 3-й пары черепномозговых нервов, лежащего в среднем мозге – в покрышке ножек мозга);

-бульбарный (от клеток 7-й, 9-й и 10-й пар черепномозговых нервов, находящихся в продолговатом мозге);

-сакральный (от клеток вегетативных ядер крестцового отдела спинного мозга).

Всоставе рефлекторной дуги ВНС в пределах ЦНС (центральной нервной системы) локализуются лишь вставочные нейроны (в спинном мозге – в латеральных ядрах бокового рога), а тела эффекторных нейронов находятся за пределами ЦНС в периферических вегетативных ганглиях. Таким образом, эфферентное звено этой дуги всегда двучленно. В его состав входят лежащие в ЦНС вставочные нейроны, аксоны которых через передний корешок спинного мозга или черепномозговые нервы покидают ЦНС и образуют преганглионарные волокна (чаще миелиновые), которые заканчиваются холинэргическими синапсами на нейронах периферических ганглиев. Второй член эфферентного звена – эффекторный нейрон периферического узла (например, клетка Догеля 1-го типа), аксон которого заканчивается эффекторным нервным окончанием в рабочей ткани иннервируемого органа (гладкой мышце или железе). Это постганглионарные волокна, которые тоньше преганглионарных и обычно лишены миелиновой оболочки.

Часть органов имеет двойную иннервацию симпатическим и парасимпатическим отделами ВНС (большинство внутренностей, железы, гладкие мышцы глаза, миокард), другая часть – только симпатическим отделом (сосуды, скелетные мышцы, гладкие мышцы кожи). Эффекторные синапсы в парасимпатическом отделе в основном холинергические, в симпатическом – в основном адренергические.

Обычно раздражение симпатического либо парасимпатического отделов ВНС в одном органе дает антагонистический эффект (например, на тонус стенки кишки, бронха, на секрецию желез). Синергическая реакция достигается при раздражении одного или торможении другого отдела ВНС.

Периферические ганглии симпатической нервной системы представлены самостоятельными крупными образованиями, лежащими, как правило, далеко от иннервируемых органов (паравертебральные узлы пограничных симпатических стволов, превертебральные узлы сонного, солнечного и других сплетений). Они содержат

эффекторные нейроны. Ганглии парасимпатического отдела ВНС лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях – в стенке пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и других органов.

Всоставе интрамурального узла различают три основных типа клеток:

-клетки Догеля 1-го типа (длинноаксонные нейроциты) – моторные клетки, имеющие много коротких ветвящихся дендритов и длинный аксон, уходящий за пределы ганглия;

-клетки Догеля 2-го типа (равноотростчатые нейроциты) – чувствительные нейроны, длинные отростки которых идут от тела клетки не ветвясь, так что по внешним признакам выделить среди них аксон нельзя (экспериментально установлено, что аксоны этих клеток образуют синапсы на клетках 1-го типа, замыкая таким образом местную простую рефлекторную дугу, – это еще одно отличие ВНС от анимальной, где простая двух- и трехчленная дуга замыкается только через спинной мозг);

-клетки Догеля 3-го типа (также равноотростчатые, похожи на клетки 2-го типа, но являются ассоциативными нейронами, посылающими свои отростки к нейронам соседних ганглиев).

Помимо описанных, в составе симпатических ганглиев имеются небольшие группы мелких интенсивно

флюоресцирующих клеток (МИФ-клеток), выделяющих катехоламины и блокирующих синаптическую передачу импульсов с преганглионарных волокон на клетки ганглия. В отдельных научных статьях встречаются описания подобных тормозных клеток и в интрамуральных ганглиях.

Лекция 16. ОРГАН ЗРЕНИЯ

По особенностям источников развития, строения и функции различаются:

- органы чувств, развивающиеся как выпячивания межуточного мозга и имеющие в своем составе первично чувствующие нейросенсорные рецепторные клетки (орган зрения и орган обоняния);

40