Материал: кафедральные лекции

-органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакод) и имеющие в качестве рецепторов

эпителиальные сенсорные клетки (сенсоэпителиальные), от которых раздражение передается вторично чувствующим нервным клеткам (органы вкуса, равновесия и слуха);

-группа рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных телец и образований, воспринимающих

тактильные, болевые и температурные раздражения в коже и мышечно-кинетическое чувство.

Далее полученная рецепторами информация через проводящие пути и подкорковые центры передается в кору головного мозга, где происходит анализ и синтез воспринятого ощущения. Таким образом формируются системы анализаторов, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой.

Орган зрения состоит из глазного яблока, соединенного с мозгом зрительным нервом, и вспомогательного аппарата, включающего в себя веки, слезные железы и поперечнополосатые глазодвигательные мышцы. Анатомически в глазном яблоке выделяют три оболочки:

-снаружи плотную соединительнотканную фиброзную оболочку, склеру, переходящую в переднем отделе глаза в прозрачную роговицу;

-сосудистую оболочку – рыхлую соединительную ткань с большим количеством сосудов и пигмента меланина,

образующую в переднем отделе цилиарное тело с отростками и радужку;

-внутреннюю оболочку глаза – сетчатку, состоящую из двух листков: внутреннего – светочувствительного, содержащего фоторецепторные клетки, и наружного – пигментного листка.

Развитие глаза происходит из разных тканевых источников:

1.Из нервной ткани развиваются сетчатка и глазной нерв, при этом вначале возникают парные выросты в области переднего мозгового пузыря – глазные пузырьки, связанные с эмбриональным мозгом с помощью полых глазных стебельков. Далее передняя часть глазного пузырька прогибается внутрь и формируется двустенный глазной бокал, внутренняя стенка которого преобразуется в светочувствительную часть сетчатки, составляющую в этой оболочке 9 слоев из 10, а наружная стенка бокала дает 10-й слой – наружный пигментный эпителий сетчатки. Стебелек глазного бокала превращается в зрительный нерв. Из краев глазного бокала образуется слепая часть сетчатки и мышцы радужной оболочки.

2.Из эктодермы через стадию парной хрусталиковой плакоды формируется хрусталик, а также передний (многослойный плоский неороговевающий) эпителий роговицы.

3.Из мезенхимы, окружающей глазной бокал, образуются сосудистая оболочка и склера с их производными, а стекловидное тело развивается из мезенхимы, проникающей вглубь глазного бокала.

В глазном яблоке различают три основных функциональных аппарата:

диоптрический, или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело);

аккомодационный и адаптационный (радужка, цилиарное тело с цинновой связкой); рецепторный, световоспринимающий (сетчатка).

Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в передней части эта фиброзная оболочка переходит в прозрачную роговицу, которая лишена кровеносных сосудов и имеет меньший радиус кривизны, чем остальная стенка глаза.

В роговице выделяют пять слоев:

1.Передний эпителий роговицы – многослойный плоский неороговевающий. Он состоит из 5–6 пластов клеток и пронизан свободными нервными окончаниями, раздражение которых вызывает роговичный эффект – моргание и слезотечение.

2.Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) – прозрачный гомогенный слой, состоящий в основном из тонких коллагеновых фибрилл, беспорядоченно раположенных в основном веществе.

3.Собственное вещество роговицы – самый широкий соединительнотканный слой, около 90% всей толщи роговицы. Он состоит из параллельных или расположенных под небольшим углом пластинок, построенных из параллельно идущих в одной пластине и под углом к другой коллагеновых волокон, между которыми лежат плоские клетки типа фибробластов (кератоцитов). Пластинки и клетки погружены в прозрачное основное вещество, богатое сульфатированными гликозаминогликанами и содержащее 70-80% воды.

4.Задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана) – гомогенный неклеточный слой, содержащий особым упорядоченным образом размещенные тонкие коллагеновые фибриллы.

5.Задний эпителий роговицы - однослойный плоский эпителий с высокой метаболической активностью.

Вобласти перехода роговицы в склеру (область лимба) располагаются небольшие разветвленные полости неправильной формы, образующие венозный синус склеры (шлеммов канал), обеспечивающий отток избытка жидкости из передней камеры глаза (водянистой влаги) в венозную систему. Нарушение оттока может быть причиной стойкого повышения внутриглазного давления (глаукомы) и слепоты.

Склера представляет собой плотный слой соединительной ткани, коллагеновые и эластичесие волокна которой расположены не так упорядоченно, как с роговице, и имеют разную толщину.

Сосудистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством артерий и вен разного диаметра, а также эластических волокон, пучков гладких миоцитов и обилием пигментных клеток

(меланоцитов). Имеет в своем составе 4 слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, сосудистокапиллярную и базальную пластинку (стекловидную перегородку, мембрану Бруха). Базальная пластинка полупроницаемая, имеет два слоя: наружный – волокнистый, внутренний, прилежащий к пигментному эпителию – стекловидный, обеспечивает транспорт метаболитов в сетчатку глаза.

Цилиарное (ресничное) тело – утолщение сосудистой оболочки в форме треугольника, обращенного основанием в переднюю камеру глаза. В составе цилиарного тела – ресничное кольцо, основу которого образует цилиарная

41

мышца, и ресничный венец (цилиарная корона), от которой по направлению к хрусталику отходят цилиарные отростки в количестве 70 - 80, состоящие из соединительной ткани с сосудами, а к ним прикрепляются волокна круговой цинновой связки (ресничного пояска), соединяющие их с хрусталиком. Цилиарное тело и его отростки покрыты цилиарной частью сетчатки, состоящей из двух слоев эпителия: внутренний слой представлен непигментированным эпителием глиального происхождения, принимающим активное участие в секреции водянистой влаги глаза, а наружный является продолжением пигментного слоя сетчатки. Сокращение цилиарной мышцы тянет цилиарное тело вперед и внутрь, что расслабляет волокна круговой связки, в результате чего хрусталик становится более выпуклым и его преломляющая сила увеличивается. Следовательно, для рассматривания близко расположенных предметов требуется сокращение мышцы, утомляющее глаз, а при взгляде вдаль цилиарная мышца расслабляется и глаза отдыхают. В случае врожденного или приобретенного нарушения диапазона фокусировки хрусталика, действующего как двояковыпуклая линза, собирающая световой пучок на сетчатке глаза, необходимо пользоваться соответствующими очками: двояковогнутые линзы увеличивают общее фокусное расстояние, что требуется при близорукости, а двояковыпуклые его уменьшают, что необходимо при дальнозоркости.

Радужка – производное сосудистой оболочки в переднем отделе глаза, пигментированный диск с отверстием (зрачком) в центре. Зрачок может менять диаметр благодаря наличию двух мышц – дилататора и сфинктера зрачка. Обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными и развиваются из края глазного бокала. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется симпатическим отделом ВНС, а мышца, суживающая зрачок, – парасимпатическим.

В составе радужки различают 5 слоев:

1)передний эпителий (однослойный плоский);

2)наружный пограничный (бессосудистый) слой, содержащий основное вещество соединительной ткани с фибробластами и пигментными клетками;

3)сосудистый слой, который содержит многочисленные сосуды, между которыми лежит рыхлая соединительная ткань с пигментными клетками;

4)внутренний пограничный слой, подобный по строению наружному пограничному;

5)задний пигментный эпителий, являющийся продолжением двуслойного эпителия сетчатки, покрывающего цилиарное тело и отростки.

Мышца, суживающая зрачок, расположена циркулярно в виде кольца в зрачковой зоне сосудистого слоя, пучки же гладкомышечных клеток, расширяющие зрачок, расположены радиально в наружной, цилиарной части сосудистого слоя. Вместе они образуют тонкую мышечную перегородку между сосудистым и пигментным слоями радужки.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело, состоящее из хрусталиковых волокон, расположенных от задней до передней стенки, на которой располагается однослойный эпителий хрусталика. В области экватора эпителиальные клетки вытягиваются, утрачивают ядра и органоиды и преобразуются в хрусталиковые волокна, цитоплазма которых заполняется водорастворимым белком кристаллином, поддерживающим эластичность и прозрачность хрусталика. Снаружи хрусталик окружен капсулой, представляющей собой утолщенную базальную мембрану. По мере старения хрусталик из-за потери воды становится менее эластичным, что приводит к возрастной дальнозоркости.

Стекловидной тело – занимает большую часть глазого яблока, представлен желеобразной массой, содержащей 99% воды, гиалуроновую кислоту, коллагеновые фибриллы, гиалоциты (фибробластоподобные клетки) и белок витреин, создающий каркасную сеть, связывающую воду.

Сетчатка – внутренняя оболочка глаза, большая часть которой в области дна глазного яблока содержит фоторецепторные клетки и является светочувствительной, зрительной частью сетчатки, а меньшая часть кпереди от зубчатого края, покрывающая с внутренней стороны цилиарное тело и его отростки, а также заднюю поверхность радужки, лишена фоторецепторов, еѐ называют слепой частью сетчатки. Основа строения зрительной зоны сетчатки – цепь из трех радиально расположенных нейронов: наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглиозного. Фоторецепторные нейроны – биполярные чувствительные клетки с обычным строением аксона и перикариона (ядросодержащей части клетки) и видоизмененными дендритами. Каждый дендрит состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных ресничкой (цилией), не содержащей центральной пары микротрубочек. По строению дендрита, химическому составу зрительных пигментов и особенностям функции фоторецепторные клетки делят на палочковые и колбочковые.

Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека около 110-125 миллионов, они воспринимают чѐрнобелое изображение, являясь рецепторами сумеречного зрения. В наружном сегменте дендрита этих клеток, имеющем цилиндрическую форму, содержатся расположенные стопкой друг над другом полые уплощенные мембранные диски, не связанные ни с цитолеммой, ни между собой. В мембранах находится зрительный пигмент – родопсин, состоящий из белка-опсина и альдегида витамина А – ретиналя. Внутренний сегмент палочковой клетки по диаметру близок к наружному, содержит митохондрии, рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи,

обеспечивающие синтез белка для наружного сегмента. Затем сужающаяся часть клетки, содержащая микротрубочки и называемая миоид переходит в ядросодержашую часть клетки.

Колбочковых клеток в сетчатке глаза всего 6–7 миллионов. Они являются рецепторами дневного, т.е. цветного, зрения. Строение колбочковой клетки сходно со строением палочковой клетки, но она крупнее, содержит в наружном сегменте не свободные диски, а полудиски, сохраняющие связь с цитолеммой клетки. В составе мембран наружного сегмента у части колбочек выделен другой зрительный пигмент – йодопсин, чувствительный к красному цвету. Есть также колбочки, чувствительные либо к синему, либо к зелѐному цвету, содержащие другие зрительные пигменты. Внутренний сегмент колбочки расширен и содержит особый

42

участок – эллипсоид, состоящий из липидной капли и скопления митохондрий вокруг нее. Предполагают, что эта зона также играет роль в цветовом восприятии. Фоторецепторы поглощают квант света молекулой зрительного пигмента, она активизируется, претерпевает ряд превращений, что приводит к гиперполяризации мембраны рецептора и уменьшению выделения медиатора (глутамата) в синапсе.

Ассоциативные нейроны представлены биполярными, горизонтальными и амакринными нейронами.

Биполярные нейроны принимают импульс от фоторецепторных клеток и передают его на ганглионарные нейроны. Среди их большого разнообразия выделяют клетки, которые отвечают на сигнал от фоторецепторов гиперполяризацией мембраны (off-нейроны) и деполяризацией ммбраны (on-нейроны). Горизонтальные клетки принимают сигналы также от фоторецепторов и, осуществляя латеральные связи, передают их соседним горизонтальным нейронам, а также биполярным и обратно фоторецепторным клеткам. Различают горизонтальные клетки палочковые, колбочковые и смешанные. Амакринные нейроны (клетки без аксона) бывают двух основных типов: первый - со светлой цитоплазмой, второй – с более плотной и темной цитоплазмой, также они различаются по характеру ветвления дендритов и виду синтезируемого ими медиатора. Отростки амакриновый клеток вплетаются в синапсы между биполярными и ганглионарными нейронами. Кроме того, на уровне расположения амакринных нейрона находятся интерплексиформные клетки (межсетчатые нейроны), передающие импульсы в обратном направлении – от ганглиозных клеток к фоторецепторным, т.е. осуществляющие «обратную связь» как форму самоконтроля в системе нейронов.

Ганглиозные нейроны - крупные клетки мультиполярной формы, имеют много разновидностей по форме, размерам, ветвлениям отростков, их аксоны формируют зрительный нерв, передающий нервный импульс в головной мозг. Разные ганглиозные клетки реагируют на разные свойства зрительного объекта, например, на характер освещенности, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию и т.д.

Между радиальными цепочками нейронов расположены нейроглиальные клетки особого типа – радиальные глиоциты, или мюллеровские волокна (глиоциты Мюллера), отростки которых формируют внутреннюю и наружную

пограничные мембраны и горизонтальные опорные сети, поддерживающие отростки нейронов в сетчатых слоях. Они регулируют ионный состав, выполняют трофическую и репаративную функции. Реже в сетчатке встречаются астроциты, олигодендроглиоциты и микроглия.

Соответственно описанной трехчленной цепи нейронов, в гистологическом препарате сетчатки, окрашенном гематоксилином-эозином, чередуются три синих слоя, содержащих тела нейронов с ядрами, и расположенные между ними розовые волокнистые слои с контактами клеточных отростков. Всего выделяют 10 слоев сетчатки:

1.Пигментный эпителий сетчатки – самый наружный слой, прилежащий к сосудистой оболочке. Он состоит из одного слоя клеток кубической или призматической формы, на апикальной поверхности которых, обращенной к

следующему слою сетчатки, располагается большое количество отростков, содержащих меланин. Этот слой развивается из наружного листка глазного бокала, в то время как все остальные слои сетчатки – из внутреннего листка. Он имеет и особую функцию: движение пигмента в отростки клеток адаптирует фоторецепторы, лежащие в соседнем слое, к яркому освещению, а обратное движение пигмента из отростков в тела пигментоцитов дает темновую адаптацию рецепторов, увеличивая дозу стимуляции каждого рецептора. Кроме того, пигментоциты активно участвуют в метаболизме зрительных пигментов, фагоцитируя участки наружных сегментов нейросенсорных клеток и далее снабжая эти клетки ретинолом (витамином А) для регенерации и биосинтеза родопсина, они также обеспечивают транспорт питательных веществ через свою цитоплазму из сосудистой оболочки к клеткам сетчатки. Все остальные слои сетчатки составляют ее светочувствительную часть и образованы телами и отростками ее нервных клеток и нейроглией.

2.Слой палочек и колбочек. Он содержит дендриты фоторецепторных клеток и является местом рецепции, зрительного восприятия.

3.Наружная пограничная мембрана. Она образуется за счет плотного прилегания фоторецепторных клеток и периферических концов мюллеровских волокон друг к другу. От наружного края мюллеровских глиоцитов отходит множество длинных микроворсинок, проникающих между палочками и колбочками и дополнительно экранирующих зону рецепции.

4.Наружный ядерный слой. Содержит тела фоторецепторных нейронов. Это самый широкий из ядросодержащих слоев, ядра клеток расположены здесь в 5–6 рядов.

5.Наружный сетчатый слой. Содержит синапсы между аксонами фоторецепторных клеток и дендритами биполярных (ассоциативных).

6.Внутренний ядерный слой. Содержит тела биполярных нейронов, ядра которых лежат в 2–3 ряда. Кроме того, в этом же слое располагаются ядра других типов ассоциативных нервных клеток: горизонтальных, амакринных и центрифугальных, а также тела мюллеровских глиоцитов.

7.Внутренний сетчатый слой. Содержит синапсы между аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглиозных (мультиполярных) клеток.

8.Ганглиозный слой. Содержит тела ганглиозных нейронов. Обычно эти крупные мультиполярные клетки расположены в один слой.

9.Слой нервных волокон, образованный аксонами ганглиозных клеток, которые собираются со всех участков сетчатки к диску зрительного нерва («слепому пятну» сетчатки). Отсюда они, одеваясь миелиновой оболочкой, переходят в зрительный нерв и после частичного перекреста заканчиваются в подкорковых зрительных центрах таламуса, и уже аксоны клеток, лежащих в подкорковых ядрах, достигают затылочной доли коры большого мозга или других отделов мозга.

10.Внутренняя пограничная мембрана. Она образована внутренними отростками радиальных глиоцитов Мюллера и отделяет сетчатку от стекловидного тела.

43

Кроме слепого пятна, сетчатка имеет в области дна глазного яблока желтое пятно с углублением – центральной ямкой. В этой области внутренние слои сетчатки до наружного ядерного слоя резко истончаются, облегчая ход световых лучей до дендритов фоторецепторных клеток, представленных здесь в основном колбочконесущими нейронами. Это место наилучшего восприятия зрительных раздражений.

Лекция 17. ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Этот орган парный, включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо, обеспечивает восприятие звуковых, гравитационных, вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений.

В составе наружного уха – ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка, построенная из пучков коллагеновых волокон, лежащих радиально снаружи и циркулярно внутри. Это звукоулавливающая часть.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, выстланной эпителием и заполненной воздухом, слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) и слуховой трубы, благодаря которой осуществляется сообщение с носоглоткой.

Основание стремечка граничит с овальным окном, отделяющим барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Это звукопередающая часть.

Внутреннее ухо – звуковоспринимающая часть. В ней объединены два относительно самостоятельных аппарата: орган собственно слуха, воспринимающий и дифференцирующий звуковые раздражения, и орган статического чувства, ориентирующий тело в пространстве и регулирующий его равновесие.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости и представляет собой содержимое системы сообщающихся между собой полостей весьма сложной конфигурации. Соответственно костная стенка этих полостей на всем их протяжении получила название костный лабиринт. Она содержит жидкость – перилимфу, по составу близкую к плазме крови. Внутри костного располагается соединительнотканный перепончатый лабиринт, который заполнен эндолимфой. Еѐ состав отличается от состава перилимфы повышенной концентрацией ионов К. В отдельных участках стенка перепончатого лабиринта сращена с костным.

Анатомически во внутреннем ухе выделяют вестибулярную часть, или преддверие, где расположен орган равновесия, и улитку, где находится орган слуха (кортиев орган).

Развитие внутреннего уха происходит следующим образом. Эпителиальная выстилка перепончатого лабиринта, в том числе и чувствительных зон, образуется через стадию парного слухового пузырька впячиванием эктодермы вблизи первой жаберной щели в подлежащую мезенхиму, из которой далее развиваются соединительная ткань перепончатого лабиринта, хрящевая и костная ткани в стенке костного лабиринта. Нервные ганглии, клетки которых образуют синапсы на чувствительных волосковых клетках, возникают из ганглиозной пластинки.

Орган равновесия

Вестибулярная часть (преддверие) состоит из мешочка, маточки и сообщающихся с ней трех полукружных каналов: горизонтального, фронтального и сагиттального. Один из концов каждого полукружного канала расширен и образует ампулу. Рецепторные зоны органа равновесия имеются в мешочке и маточке, где они представлены пятнами – макулами (пятно мешочка расположено вертикально, а пятно маточки – горизонтально), и в ампулах полукружных каналов, где находятся ампулярные гребешки – кристы.

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием. В зоне формирования пятна в мешочке и маточке - эпителий становится высоким цилиндрическим. Он формирует

опорные клетки (поддерживающие), на которых сверху располагаются два вида чувствительных волосковых эпителиальных клеток: столбчатые вестибулоциты (вестибулярные волосковые клетки II типа) , имеющие в основании точечные синапсы с несколькими нервными окончаниями, и грушевидные вестибулоциты (вестибулярные волосковые клетки I типа) с расширенным основанием, густо оплетенным нервными окончаниями, образующими вокруг него футляр в виде чаши. На вершинках клетки обоих типов имеют 40–80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилию, имеющую строение сократительной реснички и расположенную экцентрично по отношению к другим волоскам. Вестибулоциты содержат в цитоплазме хорошо развитые органоиды, а также цитоскелет, обеспечивающий жесткость и форму клетки. Поверхность эпителия в пятнах покрыта особой тонковолокнистой студенистой отолитовой мембраной, толщиной до 80-100 мкм, в которую включены мелкие кристаллы углекислого кальция – отолиты (статоконии).

Волоски рецепторных клеток проникают в мембрану на некоторое расстояние, и любое смещение мембраны тянет их за собой, что и вызывает возбуждение в сенсорной клетке. Все стереоцилии связаны между собой тончайшими нитями, которые в свою очередь контактируют с механо-электрическими каналами на цитолемме клеток. На каждую стереоцилию приходится от 1 до 5 механо-электрических каналов. При отклонении пучка стереоцилий происходит натяжение или ослабление нитей, что изменяет проницаемость каналов и вызывает возбуждение (если клетки наклоняются к киноцилии) или торможение (если клетки отклоняются от киноцилии) волосковых клеток. Далее через точечный или чашевидный холинэргический синапс импульс передается на дендрит биполярной чувствительной нервной клетки, тела этих клеток образуют на дне внутреннего слухового прохода вестибулярный ганглий, а их аксоны формируют вестибулярную часть 8-й пары черепномозговых нервов (n. vestibulocochlearis). Пятна отвечают за восприятие гравитации, вибрации, линейных ускорений (пятно маточки улавливает изменение скорости движения в горизонтальной плоскости, а пятно мешочка – в вертикальной).

Ампулярные гребешки располагаются в виде складок в каждой ампуле, занимая одну треть еѐ поверхности. Направление гребешка всегда поперечное к направлению полукружного канала. Эпителиальные клетки имеют строение и расположение, подобное таковому в эпителии пятен, т.е. два вида чувствительных клеток (столбчатые и грушевидные вестибулоциты) лежат на поверхности опорных. Однако вместо отолитовой мембраны над поверхностью волосков расположен высокий (до 1 мм), доходящий почти до противоположной стенки ампулярный

44

купол, состоящий из прозрачного желатинообразного вещества и множества переплетающихся фибрилл и пронизанный узкими длинными полостями, в которые заходят волоски чувствительных клеток. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол отклоняется, что вызывает стимуляцию волосков, соприкасающихся с ним, и далее раздражение передается в нервную систему аналогично информации от пятен. Ампулярные гребешки отвечают за восприятие изменений тела в пространстве, изменений положения головы по отношению к туловищу, угловых ускорений (т.е. вращательных движений в любой плоскости). Возбуждение волосковых клеток пятен и гребешков вызывает рефлекторный ответ той части скелетных мышц, которая координирует положение тела и движения глазодвигательных мышц.

Орган слуха (спиральный, кортиев орган)

Улитка представляет собой костный канал, делающий 2,5 оборота и спирально поднимающийся вверх вокруг костного стержня – модиолюса. От него в полость спирального костного канала на всем протяжении выступает костная пластинка, в толще которой лежит спиральный ганглий. Клетки ганглия обеспечивают иннервацию чувствительных волосковых клеток кортиева органа. Край спиральной костной пластинки утолщен соединительнотканным спиральным гребнем (лимбом), который имеет верхнюю и нижнюю губы лимба. От верхней губы лимба к противоположной стенке канала полого вверх отходит вестибулярная мембрана, а также покровная пластинка, построенная из гликопротеидов и коллагена и нависающая над клетками кортиева органа. От нижней губы лимба к противоположной стенке костного канала горизонтально направляется базилярная мембрана. Таким образом формируются две стенки перепончатого лабиринта, а третья его стенка сращена с костной, называется спиральной связкой и образована утолщением соединительной ткани надкостницы.

Итак, перепончатый лабиринт в улитке можно представить внутри костного как трехгранную призму, вписанную в цилиндр и совершающую те же 2,5 оборота вокруг костного стержня. Его верхнемедиальная стенка – это вестибулярная мембрана (рейснерова мембрана), состоящая из двух слоев плоских эпителиальных клеток, наружная стенка – спиральная связка, а нижняя – базилярная мембрана (пластинка). Кроме перепончатого лабиринта, заполненного эндолимфой, в костном канале улитки образуются ещѐ две также спирально закрученные полости, заполненные уже перилимфой: это вестибулярная лестница, отделенная от перепончатого лабиринта вестибулярной мембраной, и барабанная лестница, отделенная от перепончатого лабиринта базилярной пластинкой. На верхушке улитки между ее лестницами есть сообщение в виде отверстия – геликотрема.

Внутренние стенки обеих лестниц выстланы эндотелием, источник развития которого – мезенхима. Внутренняя выстилка перепончатого лабиринта эпителиальной природы и образована из эктодермы слуховых пузырьков. Эпителий, выстилающий три стенки перепончатого лабиринта, различен. На всей вестибулярной мембране он однослойный плоский. В верхней части спиральной связки эпителий многорядный, состоит из клеток различной высоты, между которыми прямо в эпителиальном пласте проходят гемокапилляры. Это единственный участок в организме, где сосуды обнаруживаются внутри эпителиального пласта, он получил название сосудистой полоски. Полагают, что эта зона продуцирует эндолимфу с высокой концентрацией ионов калия и кальция и играет большую роль в трофике кортиева органа. Эпителий нижней, базилярной, пластинки организован наиболее сложно, здесь и формируется спиральный кортиев орган. Сложно устроена и сама базилярная пластинка. В толще еѐ лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), радиально идущие от лимба к спиральной связке, причем волокна эти различны по длине: они короче у основания улитки и длиннее у ее вершины, ширина пластинки увеличивается по направлению к вершине, а количество фибрилл в ней уменьшается. Базилярная пластинка подразделяется на две зоны: внутреннюю (дуговидную), включенную в полость костного спирального выступа и поэтому мало подвижную, и наружную (гребенчатую), которая свободно колеблется в ответ на слуховые раздражения. Граница между зонами проходит на уровне наружных клеток-столбов.

Эпителиальные клетки кортиева органа располагаются, как и в органе равновесия, в два яруса: внизу – опорные, поддерживающие (фаланговые), а на их верхушках в специальных углублениях (фасетках) – чувствительные волосковые (кохлеоциты). Они подобны клеткам в пятнах и гребешках и отличаются от них лишь отсутствием киноцилии, которая исчезает в эмбриогенезе, но сохраняется ее базальное тельце. Как опорные, так и чувствительные клетки кортиева органа разделяются на две группы, границей между которыми служит внутренний туннель. Все клетки от лимба до туннеля называются внутренними, а от туннеля до спиральной связки – наружными. Два ряда клеток, образующих туннель, имеют широкие соединяющиеся между собой основания и вершинки и сужения в вентральной части, за счет их раздвигания здесь и образуется полость туннеля, имеющая на поперечном разрезе треугольный просвет. Эти клетки называются внутренними и наружными клетками-столбами и характеризуются наличием в цитоплазме пучков из микрофибрилл и микротрубочек, а в апикальной части содержат расширения в виде перекрывающихся пластинок с десмосомами.

Далее к лимбу, за внутренними клетками-столбами, находится один ряд внутренних фаланговых клеток, получивших своѐ название за пальцеобразный вырост на верхней поверхности, рядом с которым имеется углубление. В углублениях также в один ряд по завиткам улитки расположены внутренние волосковые клетки грушевидной формы (с расширенными основаниями). Прочие внутренние опорные клетки не несут на себе чувствительных, постепенно снижаются по высоте от цилиндрических до уплощенных и переходят в плоскоклеточную выстилку лимба.

Кнаружи (к спиральной связке) от наружных клеток-столбов располагается от трех (в нижней части улитки) до пяти (в ее верхнем отделе) рядов наружных фаланговых клеток, или клеток Дейтерса. От внутренних фаланговых они отличаются тем, что имеют на верхней поверхности углубления, где размещаются наружные волосковые клетки столбчатой формы. Следующая группа содержит наружные опорные клетки столбчатой формы (3–4 ряда) и называется группой наружных пограничных клеток, или клеток Гензена. За ними тоже в 3–4 ряда идут наружные поддерживающие клетки, или клетки Клаудиса, которые переходят в эпителий, выстилающий спиральную связку.

45