Комфортное поведение распространено среди животных многих систематических групп. Но наиболее часто его можно наблюдать у насекомых и позвоночных животных. Так, пчелы вне работы (сбор нектара или пыльцы, кормление личинок, санитарная обработка гнезда и т. д.) большую часть свободного времени отдают уходу за своим телом. Данное явление известно в специальной этологической литературе как груминг.
Птицы в течение суток многократно занимаются грумингом и демонстрируют другие формы комфортного поведения. Так, куры на отдыхе перебирают перья, купаются в золе или придорожной пыли. После кормления они обязательно очищают клюв от остатков корма. Среди дня при возможности куры располагаются на солнце и, лежа на боку, вытягивают ноги и расправляют конечности. Солнечные ванны способствуют избавлению от паразитов, заживлению ран, улучшению обмена веществ (через синтез витамина D3 в коже под влиянием ультрафиолетовых лучей). Устроившись на насесте в сумерках, куры повторяют груминг, прежде чем погрузиться в сон. Однако до того, как они засыпают, куры, как и другие птицы, многократно меняют положение тела на насесте в поисках наиболее удобной (комфортной) позиции.
В суточном балансе поведения млекопитающих комфортное поведение также занимает большой удельный вес. Скажем, лошади в состоянии покоя переминаются с ноги на ногу, меняют положение в состоянии лежа. Они же могут почесываться о столб или перекладину ограждения, валяться на земле при наличии зуда в области спины.
Кошки известны как чистоплотные животные, прежде всего благодаря тому, что очень много времени уделяют грумингу. В течение суток они многократно подвергают вылизыванию собственное тело. При этом животные пользуются не только языком, но и передними конечностями, которые предварительно обильно смачивают слюной. Кошки — одни из немногих животных, которые в состоянии обработать языком и лапами все части собственного тела, включая такие труднодоступные участки, как спина, затылок, хвост и даже ушные раковины.
Комфортное поведение инстинктивно, что доказывается его видоспецифичностью, т. е. генетической запрограммированностью.
Видоспецифичны и позы отдыха и сна. В соответствующей главе мы обсуждаем этот вопрос детально. Здесь же обращаем внимание на врожденный характер данных отологических явлений. При изучении поведения зубра, бизона и их гибридов у животных обнаружили 107 видотипичных поз. Но интересны следующие наблюдения. Только бизон в положении стоя способен вылизать весь хвост от кончика до основания. Зубр до корня хвоста не дотягивается. В то же время лишь зубр может в положении стоя вылизать полностью свое бедро. Бизон этого не делает.
Интересно, что у телят зубра и бизона видовых различий комфортного поведения очень мало. Видовые различия груминга у них формируются на поздних стадиях онтогенеза.
С другой стороны, у гибридов зубра и бизона можно наблюдать признаки комфортного поведения обоих видов. Другими словами, арсенал поз и действий комфортного поведения гибридов богаче по сравнению с исходными формами.
Перцептивная психика базируется на хорошо развитых анализаторах. Характерной особенностью всех представителей животного мира является активное использование химического анализатора во взаимоотношениях индивидуума с внешней средой. Химический анализатор является самым древним и включает ольфакторную (обонятельную) рецепцию, вкусовую рецепцию и так называемое общее химическое чувство. В последнем случае имеется в виду свойство животных распознавать отдельные химические стимулы (CO2, pH, К+, Na+). Такую способность проявляют водные животные, например, рыбы, а также многие земноводные. Органы химической рецепции хорошо развиты у всех животных независимо от их эволюционной организации и среды обитания. Однако высокая химическая чувствительность животных больше связана с сенсорной психикой.
Для образного восприятия окружающего мира нужны дополнительные системы взаимодействия с внешней средой. Необходимым условием сложной психики является наличие у животного хорошо развитого зрения. Зрительный анализатор обеспечивает предметное восприятие, включая восприятие формы. Все позвоночные животные способны именно к такому восприятию внешнего мира благодаря зрению. Эволюционная потеря зрения приводит к обеднению психики животного. Доказательством тому служат пещерные (слепые) рыбы, подземные животные (кроты), т. е. животные, хорошо адаптированные к специфическим условиям жизни и совершенно беспомощные среди большинства других своих сородичей.
Как уже отмечалось, перцептивная психика закладывается уже у рыб. Рыбы способны к предметному восприятию. Так, аквариумные рыбы узнают человека, который их регулярно кормит. Рыбы отличают круг от треугольника. Однако перцептивная психика рыб достаточно примитивна. Если квадрат поставить на угол, то рыбы перестают распознавать квадрат и путают его с кругом. Нельзя назвать гибкой и перцептивную психику амфибий, пресмыкающихся, а также птиц. Например, у кур встречаются те же проблемы распознавания формы предмета, что и у рыб. Представители класса млекопитающих справляются с подобными задачами без труда.
То, что психика млекопитающих намного сложнее и гибче, доказывают опыты с отсроченными стимулами. Животному позволяют отыскивать спрятанный корм спустя некоторое время после его предъявления. С такой задачей легко справляются такие животные, как обезьяны, собаки, кошки, свиньи. Птицам и тем более рыбам такие задачи не по силам. Успешное решение задачи производится на отсутствующий стимул, что возможно лишь при наличии у животного чувственных представлений.
Экспериментально доказано, что высшие позвоночные животные реагируют на корм, а низшие — на кормушку с кормом. В опытах с отсроченными стимулами с использованием обезьян в качестве объекта наблюдений у животных на виду прятали банан, который впоследствии незаметно заменяли на капусту. Понятно, что банан и капуста имеют разный уровень привлекательности для обезьяны. Обезьяна быстро находила корм, но, обнаружив на месте захоронения не вкусный банан, а капусту, бурно протестовала визгом, гримасами, а затем продолжала поиск исчезнувшего банана. Подобное поведение характерно и для собак, свиней, дельфинов. Это примеры когнитивного (познавательного) поведения. В приведенных примерах для успешного решения задачи от животных требуется мысленное представление (образ) спрятанного предмета.
К разряду когнитивного поведения можно отнести и поведение животных в лабиринте, где быстрое решение поставленной задачи методом проб и ошибок невозможно. Наличие у крысы пространственного «плана» лабиринта позволяет ей решать задачи, поставленные экспериментатором, очень быстро, без лишних действий — посещения заведомо пустых коридоров лабиринта.
Примером когнитивного поведения можно считать и работу служебных собак — поиск преступника по следу и его задержание, выборку вещи, поиск наркотиков и оружия. Во всех этих случаях собака отыскивает объект (вещество) с определенными свойствами, т. е. собаке задается некий образ, который она и держит в голове. При следовой работе собака не бросается на первого попавшегося на ее пути человека. Так же и при выборке животные отыскивают и выбирают из множества предметов только тот, образ которого им задан. Обоняние у собаки служит основой для поискового поведения. Но на завершающем этапе решение задачи происходит на базе афферентного потока, поступающего от зрительного анализатора. Скажем, если собака вышла по следу на источник заданного ей запаха, но вместо человека обнаружила укрытие или автомобиль, она испытывает разочарование, подобно той обезьяне с исчезнувшим бананом.
В основе когнитивного научения зачастую лежат условные рефлексы второго и более высокого порядка. В раннем онтогенезе позвоночных животных велика роль более простых форм научения, таких как импринтинг, подражание, упражнение.
Импринтинг (запечатление). Явление детально изучено К. Лоренцем. Особенно ярко импринтинг проявляется у птиц, прежде всего выводковых. Данный способ научения выгоден прежде всего зрелорождаемым видам животных. Он гарантирует быстрое и своевременное узнавание матери и представителей своего вида. Импринтинг оказывает большое влияние на формирование личного опыта позвоночных животных в ранний постнатальный период.
Подражание. Данный способ приобретения личного опыта тесно связан с импринтингом и реакцией следования. Поэтому многие исследователи небезосновательно считают подражание частным случаем импринтинга. Научение путем подражания часто называют имитационным научением, имея в виду, что индивидуальное формирование новых форм поведения у животного происходит в результате непосредственного восприятия и копирования действий других особей. Козлята охотно копируют поведение своей матери.
Как всякое научение, подражание может быть облигатным (видоспецифичным) и факультативным. Первое обеспечивает молодежь репертуарными действиями своего вида. Этот способ научения можно наблюдать у стайных рыб, выводковых птиц, стадных животных. Приобретаемые путем подражания навыки позволяют молодняку распознавать представителей своего вида, отыскивать пищевые объекты, адекватно реагировать на появление опасности. Например, ягнята и козлята первых дней жизни подражают матери на пастбище — совершают захват ртом травы. Однако траву в это время они еще не едят. Но совершая такие действия, они научаются отыскивать кормовые виды растений и определять их съедобность. Факультативность данного поведения ягнят подтверждают эксперименты. Ягнята и козлята, выращенные до 5-месячного возраста на молочно-концентратной диете изолированно от взрослых животных, на пастбище первое время не проявляли интереса к траве. Однако при выпасе вместе со взрослыми животными через некоторое время они начинали им подражать — хватать траву, но не есть ее. Спустя какое-то время козлята и ягнята научились питаться на пастбище.
Цыплята повторяют клевательные действия за наседкой. Вначале они клюют все мелкие и округлые предметы, т. е. объекты, похожие на зерна. Но вскоре научаются отличать съедобное от несъедобного. У выводковых птиц подражание имеет большое значение для формирования видотипичного поведения. Так, цыплята, насиженные уткой, могут, подражая суррогатной матери, броситься за ней в воду.
Подражание у хищных млекопитающих формирует охотничье поведение. Так, котята учатся выслеживать жертву и умерщвлять ее. Многократные повторения этих действий в коллективных играх котят превращают их в искусных охотников.
Многие животные путем подражания приобретают очень сложные поведенческие формы. Так, некоторые виды птиц, а также обезьяны через подражание научаются строить гнезда.
Факультативное научение через подражание описано у птиц (пение), кошек, собак, обезьян. Ярким примером этого явления могут служить говорящие птицы — попугаи, вороны, скворцы. Замечено, что молодняк ворон, подражая старшим, начинает клевать различные предметы с помоек и в конце концов научаются находить предметы с остатками пищи (консервные банки, бутылки). Котята и щенки подражают родителям при встрече с незнакомцем. Котята при этом могут шипеть, U-образно изгибать спину, надувать трубой хвост. Щенки, подражая старшим, рычат и лают. Щенки мужского пола, глядя на взрослых кобелей, пытаются помочиться «по-взрослому», поднимая заднюю ногу. Обезьяны, вероятно, обладают наиболее развитыми способностями к факультативному научению через подражание. Именно этим можно объяснить их склонность водружать на нос очки, надевать на голову шляпу или брать в рот сигареты. Исследователи сообщают, что шимпанзе, подражая человеку, пытаются «читать» газеты и книги. Последние примеры научения через подражание имеют сугубо факультативное назначение.
Таким образом, подражание позволяет животным существенно обогатить свой личный опыт. Путем подражания не могут формироваться лишь инструментальные навыки животных. Однако этот тезис относится хоть и к абсолютному большинству животных, но все-таки не ко всем. В случае наличия у животного высокоразвитой перцептивной психики возможно и инструментальное научение животных через подражание. Именно такие случаи описаны учеными, работающими с приматами. Так, некоторые обезьяны научаются открывать клетку ключом, подражая при этом человеку. Молодые обезьяны путем подражания старшим научаются доставать пищу при помощи других предметов (палки).
Упражнение (тренировка). Ряд поведенческих навыков животных как облигатного, так и факультативного характера формируются под влиянием многократно повторяющихся действий, т. е. тренировки, которую можно рассматривать как врожденный метод приобретения личного опыта. Приведем несколько примеров.
Бельчата, выращенные до 66-дневного возраста в неволе и не видевшие орехов, вначале прокусывают орехи бессистемно, т. е. каждый раз в разных местах ореха. Через определенное количество попыток вскрытие ореха оптимизируется: все белки прогрызают скорлупу в строго определенном месте ореха, чем облегчают извлечение ядрышка.
Надо подчеркнуть, что упражнение как метод научения широко представлен в играх молодняка. Так, путем упражнений сложные локомоции, связанные с добыванием пищи, защитой от нападения, половыми рефлексами, отрабатываются молодью рыб, птиц и млекопитающих. Естественно, что сложность тренируемых локомоций возрастает по мере развития молодняка.
Ласка убивает свою жертву (мышь, крысу) всегда одинаково. Она наносит молниеносный укол острым и относительно длинным клыком в основание черепа своей жертвы, чем вызывает временный паралич животного. Ласка, выращенная в неволе и изоляции от соплеменников и не имевшая возможности охотиться на грызунов, при первой встрече с жертвой убивает ее неумело. Она наносит многочисленные укусы в самые разные части тела, что небезопасно для маленького хищника в случае нападения, скажем, на крупную крысу. Однако через какое-то количество повторений ласка начинает убивать свою жертву стереотипично — как все — при помощи молниеносного укола клыком в основание черепа.
П. Скотт лишал голубей возможности летать с момента выклева до 5-летнего возраста. Интересно, что узники, оказавшись на воле, полетели с первой попытки. Однако полет голубей был неуклюжим. Они не смогли нормально приземлиться, и были не в состоянии взлететь при ветре. Только после многократных упражнений (повторений) они освоили технику полета. Тем не менее, неуклюжесть их локомоций до конца не была преодолена. Очевидно, что упражнения видотипичных локомоций доводят их до совершенства только в случае, когда тренировки происходят на определенном (раннем) этапе онтогенеза.
Таким образом, можно заключить, что даже многие врожденные поведенческие стереотипы нуждаются в своевременных упражнениях (тренировках).
34. Условный рефлекс как основа научения животных с развитой психикой. Классификация и условия выработки.
Условным рефлексом называется рефлекс, вырабатываемый в организме на основе временной нервной связи в отделах центральной нервной системы. Классический условный рефлекс представляет собой научение животного ассоциировать (связывать) стимул с подкреплением.
Условия, влияющие на ассоциативное научение Для безусловных рефлексов характерен строго определенный латентный период в ответной реакции, независимо от внешних условии, при которых действуют на организм животного раздражители. Напротив, в условных рефлексах как латентный период ответной реакции, так и особенности ее проявления (например, количество капель слюны у собаки в опытах И. П. Павлова) полностью зависят от «большого числа условии». Важнейшим параметром при научении по типу классических условных рефлексов является интервал времени между началом действия условного и безусловного стимулов. Временная связь между двумя стимулами легко возникает в том случае, если условный стимул предъявляется непосредственно (минимум за 100 мс) перед началом действия безусловного. Однако временная связь образуется медленно, если условный и безусловный стимулы предъявляются одновременно и, тем более, если предъявление безусловного стимула начинается через минуту после условного. Функцией ассоциативного научения в этом случае является предвосхищение будущих событий, поэтому, как указывал И. П. Павлов, условный раздражитель должен несколько предшествовать действию безусловного. Например, свет (условный раздражитель) включается до начала подачи пищи (безусловный раздражитель). В результате условный раздражитель становится заменителем безусловного и способен вызывать не свойственную ему биологическую реакцию в организме. Другим параметром выработки условного рефлекса является сила безусловного стимула или подкрепление. Временная связь формируется быстрее, если сила подкрепления больше, и наоборот. Данная особенность в формировании временной связи позволяет животному предвосхищать более значимые события среди многих других. Причем важным является не физиологическая сила стимула, а его биологическая значимость. Например, условный слюнотделительный рефлекс легче образуется у голодного животного. Третьим параметром, сказывающим влияние на ассоциативное научение, является сила условного стимула. Эта зависимость проявляется в том, что при предъявлении сильного условного стимула формируется более прочная временная связь. Среди всего многообразия раздражителей внешней среды разные виды животных в эволюции приспособились к восприятию определенных по специфичности стимулов. Следовательно, в ассоциативном научении имеет значение предрасположенность животных одного вида реагировать на те или иные стимулы внешней среды. Кроме этого, с фактором силы условного стимула связана его новизна для животного. Если на организм животного впервые действует какой-либо условный стимул, то его организм реагирует на новый раздражитель сильнее (явление сенситизация), чем ранее встречавшийся.
Рефлекторная дуга классического условного рефлекса Состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, т. е. имеет все составляющие классической рефлекторной дуги. И. П. Павлов считал, что образование временной связи полностью происходит в коре, а именно между корковым полем восприятия условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса. Доказывалось это тем, что после удаления у животного коры головного мозга безусловные рефлексы (слюноотделительные, двигательные и др.) становились более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. В своих трудах И. П. Павлов писал, что в основе физиологического механизма образования временной связи лежит суммационный рефлекс, явление проторения пути между центрами, воспринимающими действие условного и безусловного раздражителей или облегчения проведения возбуждения между нейронами, образующими временную связь, а также доминанта. Эти предположения И. П. Павлова отчасти остаются гипотетическими. Классические условные рефлексы является филогенетически наиболее ранним образцом простого ассоциативного научения, который представляет собой пример недекларативной (имплицитной) памяти. Имплицитная память формируется в пределах различных по иерархической сложности подкорковых нейронных сетей мозга. В современной нейробиологии показано, что в двух наиболее широко изучаемых формах павловского ассоциативного научения, к которым относится условный рефлекс страха и защитный мигательный условный рефлекс, временная связь образуется соответственно в миндалевидном комплексе и в структурах мозжечка. И. П. Павлов считал, что так называемый суммационный рефлекс (суммационная реакция) является простейшей формой индивидуально-приспособительной деятельности организма, в основе которой лежит феномен повышения возбуждения в нейронах коры головного' мозга при неоднократном совпадении во времени условного и безусловного раздражения. Современные исследования свидетельствуют о том, что механизм длительной циркуляции возбуждения в нейронных сетях мозга (явление долговременной потенциации) при участии глугаматергических рецепторов нейронов миндалевидного комплекса и гиппокампа является основным в формировании временной связи классического условного рефлекса страха. Многократные сочетания «условный—безусловныи стимулы» повышают эффективность синаптической передачи между нейронами за счет увеличения пресинаптического высвобождения медиаторов. Повышение эффектавности синаптической передачи при выработке условного рефлекса лежит в основе феномена проторения или облегчения проведения возбуждения, о котором говорил И. П. Павлов.
Стадии образования условного рефлекса В формировании и укреплении условного рефлекса различают 2 стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения). Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс носит приспособительный характер. Это результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается при повторных применениях стимула. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.
По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, а на побочные, близкие по характеристике, раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула, сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.
Виды условных рефлексов:
По отношению условного сигнала к вызываемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными признаками безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью. Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющеися внешней среды. Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов. Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов скелетных мышц туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы. В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и др.) В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный комплекс стимулов. Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком. Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула. Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т.д. порядка. Если условный стимул подкрепляется безусловным, образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.