У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств. Однако в зависимости от их анатомического строения и образа жизни функциональная роль разных систем оказывается неодинаковой. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые – читать при помощи пальцев.
В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. У многих беспозвоночных имеются специализированные тактильные органы, например антенны насекомых, часто снабженные хеморецепторами. Благодаря этому их осязание тесно связано с химической чувствительностью. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Достаточно разнообразны коммуникативные системы насекомых, особенно их химическая коммуникация. Самое большое значение они имеют для общественных насекомых, социальная организация которых может соперничать с организацией человеческого общества.
Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя.
Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты.
Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.
В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях – страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.
Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций – даже у животных, не относящихся к приматам.
Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности;
– медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности;
– скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов;
– самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста;
– тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений;
– рассерженный медведь угрожающе кашляет.
Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например, гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.
Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос – гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными – животные обучаются различным способам общения по мере взросления.
Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения – процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов – химические, тактильные, звуковые и зрительные.
47. Биологическая роль ритуализации поведения животных.
Как отмечает Н. Тинберген, выраженность практически всех демонстраций определяется соотношением уровня агрессивности и страха, которые в данный момент переживает животное. Демонстративное поведение животных, а заодно и человека великолепно описывает В. Дольник в своей книге «Непослушное дитя биосферы»: «Демонстративное поведение».
Ритуалы и демонстрации. Таким образом, ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц (1994) выделил несколько основных особенностей таких ритуалов.
1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма интересно, что подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные. Так, при встрече двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. Вороны в такой ситуации подставляют своему сопернику глаз. Смысл подобной демонстрации заключается в том, что доминант сигнализирует таким образом: «Я тебя не боюсь!»
2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц – это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта. Эта поза напоминает щенячьи действия, направленные на выпрашивание корма у взрослого животного. Описанная выше демонстрация «отдавания себя на волю сильного» у собак и волков также в большой степени является воспроизведением детского поведения. Подобные же демонстрации имеют весьма широкое распространение в брачных играх животных.
3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян. У различных видов макаков и павианов господствующее животное, пытаясь запугать особь более низкого ранга, принимает перед ней позу, идентичную позе самца в момент совокупления. Одновременно третируемое животное, демонстрируя свою покорность, имитирует предсовокупительную позу самки. При этом истинная половая принадлежность обезьян, выясняющих свои отношения, не играет никакой роли. В некоторых случаях эта взаимная демонстрация приводит к прямому телесному контакту, который для несведущего наблюдателя выглядит как нормальное совокупление. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны. Поза подставления является врожденной, и обезьяны демонстрируют ее с самого раннего возраста без всякого обучения, даже при воспитании в изоляции от сородичей. Как уже упоминалось, те части тела, которые животные демонстрируют в знак угрозы или подчинения, окрашены особенно ярко и заметно, чем подчеркивается выразительность церемонии.
Использование сексуального поведения в конфликтах, связанных с субординацией, довольно широко распространено в животном мире как у видов строго общественных, так и у одиночных. Так, нечто подобное можно видеть и в момент территориального конфликта между двумя самцами у некоторых одиночных видов птиц. Например, одним из типичных звеньев брачного поведения у малого зуйка служит так называемое «ритуальное рытье гнезда». Самец ложится на землю и, резко выбрасывая назад лапки, делает углубление в песке. Самка, наблюдающая за ним с небольшого расстояния, подходит к вырытой ямке и ложится в нее, в то время как самец, стоя над ней, широко разворачивает хвост и издает особый брачный крик. Наблюдая враждебное столкновение двух самцов малого зуйка на границе их территорий, нередко можно видеть, как эти птицы, находясь на расстоянии в несколько десятков сантиметров друг or друга, одновременно ложатся на землю и с типичными брачными криками начинают рыть ямки в песке.
4. Ритуализация агрессивности оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Так, например, самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры – крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. Точно так же ядовитые зубы многих видов змей, служащие для умерщвления добычи, никогда не используются в качестве оружия при враждебных столкновениях между соперничающими самцами. Множество наблюдений показывает, что агрессивные столкновения в группах грызунов гораздо чаще приводят к гибели конкурентов, чем в группах хищников, например, волков. Это происходит именно благодаря хорошей ритуализации их поведения.
Кроме ритуализации поведения, у животных существует множество внешних приспособлений, служащих специально для демонстрации различных состояний. Как показывают исследования, рога копытных животных, на первый взгляд представляющие собой грозное оружие, обычно таковым не являются, а используются их обладателями главным образом для устрашения противника во время брачных турниров.
Внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных показывает, что с помощью такого оружия нельзя нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. У многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед
«Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел, к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных.
Первая стадия – это короткие, острые, направленные вперед рога, которые мы видим у американской снежной козы. Встречаясь друг с другом, самцы становятся боком друг к другу, головами в разные стороны. Сначала каждый из них демонстрирует перед соперником свой боковой контур, характерные очертания которого обусловлены длинной бахромой волос на подбородке, груди, передних ногах и брюхе. Подобная демонстрация бока, по мнению В. Гейста, – исходная, примитивная форма ритуального поведения. Она встречается у видов, у которых «демонстративные органы» (в данном случае – удлиненная бахрома волос) рассредоточены по всей поверхности тела. Рога в этом случае служат истинным оружием; действительно, самцы снежной козы, совершив ритуал «знакомства», пытаются нанести противнику боковой удар острым коротким рогом. Этот удар обычно приходится в брюхо или в ляжку задней ноги. Надо сказать, что до истинной драки дело доходит крайне редко и, как правило, животные ограничиваются взаимными угрозами: они бодают кусты, свирепо роют землю копытами. Но на случай возможной драки у снежной козы существуют специальные приспособления, которые сводят до минимума опасность от удара острого рога. Шкура этих животных очень толста – эскимосы издавна использовали ее для изготовления щитов. К тому же тело покрыто густой шерстью, которая сильно смягчает удар.
Три последующие стадии в эволюции рогов связаны с сосредоточением «демонстративных органов» в передней части тела (грива и борода бизонов и зубров), а затем – на голове (рога антилоп, оленей, баранов). В последнем случае удлиненные ветвящиеся или завитые рога и становятся главным «демонстративным органом». Соответственно изменяется и демонстративное угрожающее поведение. Встреча «бок к боку» в ходе эволюции постепенно сменяется встречей «голова к голове». Переход от первого типа демонстраций ко второму мы видим воочию, наблюдая агрессивное поведение бизона или зубра. Два быка сначала становятся боком друг к другу, а затем уж сходятся «лицом к лицу». Короткие и острые poгa этих животных, хотя и загнуты несколько внутрь, все же служат достаточно опасным оружием. Но ему противопоставляется мощный волосяной щит, покрывающий грудь и плечи быка, Следующую, третью стадию эволюции мы можем наблюдать у антилоп и оленей, рога которых уже трудно рассматривать в качестве истинного оружия. В момент встречи соперников они служат «демонстративным органом», в первую очередь привлекающим внимание недруга и заставляющим его приблизиться не сбоку, а спереди. В дальнейшей схватке рога выполняют роль инструмента, захватывающего рога соперника и отводящего возможный удар. Драка у антилоп и оленей – это не бодание, а борьба. Два самца газелл Гранта в момент территориального конфликта переплетаются рогами и стремятся повалить друг друга наземь, что может грозить вывихом шеи.
Но такого рода травмам обычно противодействует то обстоятельство, что в драку, как правило, вступают животные равной силы. Еще в юности, будучи членом «холостяцкого стада», каждый самец на опыте обучается по внешнему виду определять потенциальные силовые возможности оппонента и избегать серьезных и длительных столкновений с заведомо сильнейшим противником. Тот же самый поведенческий механизм играет важнейшую роль в предупреждении столкновений между самцами диких овец. Их огромные витые рога характеризуют другую линию в эволюции этих органов. В. Гейтс убедительно доказал, что рога канадского дикого барана служат не только в качестве демонстративного органа, который обуславливает встречу враждебных самцов голова к голове. Величина и форма рогов служат также показателями социального ранга и физической силы их обладателя. При встрече двух животных каждое сразу же оценивает возможности оппонента, и это уберегает более слабых от калечения, которое принципиально не исключено. Легко представить себе ту огромную силу, с которой баран с разбегу обрушивает на противника удар своего лба, утяжеленного парой толстенных витых рогов. В данном случае их можно рассматривать в качестве оружия лишь постольку, поскольку они увеличивают массу черепа, сами же по себе они абсолютно безопасны» (цит. по: Панов, 1970а).
Аналогичные ритуальные органы имеются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т.д.
К подобным же демонстрациям, направленным на блокирование агрессии, относятся многие специфические черты детского облика, например, круглая голова, укороченная морда, специфический запах и голос и т.п.
48. Особенности полового поведения самцов и самок, стратегия и тактика.
Крупный рогатый скот. Самки крупного рогатого скота относятся к категории животных, у которых эструс, как правило, не имеет яркой клинической и поведенческой манифестации.
Выплата 25000 рублей рожденным с 1950 по 1991 год: подробности
Подробнее
Изменения со стороны наружных половых органов при эструсе у коров зачастую слабо выражены. Поведение при этом также меняется незначительно. Все это создает трудности для своевременного выявления самок в охоте и результативного искусственного осеменения. Поскольку в скотоводстве
принято искусственное осеменение, то из-за проблем с выявлением коров в фазе половой охоты период бесплодия самок после отела (сервис-период) может затянуться. Продолжительный «сервис-период» не оправдан как с экономической, так и с физиологической стороны. Затяжной период бесплодия сокращает объем валовой продукции (молоко + мясо) и приводит к патологиям половой сферы. Поэтому своевременное выявление коров и телок в состоянии эструса представляет крайне актуальную задачу для всего скотоводства.
Самым эффективным способом выявления коровы в охоте является реакция самки на самца, а именно, выявление коитальной рецептивности самки по ее поведению в компании самца. Бык в стаде выступает как наиболее надежный маркер эструса у коровы или телки. Однако современные технологии скотоводства исключают присутствие быка в стаде, поскольку повсеместно практикуется искусственное осеменение. Содержать на ферме быка-производителя нецелесообразно как по экономическим, так и по организационным соображениям. При искусственном осеменении используется сперма быков-производителей, прошедших тщательную проверку и рекомендуемых специалистами в качестве улучшателей породы. Тем не менее в ряде передовых хозяйств в стаде держат так называемых быков-пробников. Такие самцы при достижении возраста половой зрелости (в 6-9 месяцев) предварительно подвергаются хирургической подготовке (см. ниже), что лишает их возможности совершать коитус. Однако эти молодые бычки, находясь в стаде коров, демонстрируют высокую либидозную активность и потому быстро и точно выявляют самок в состоянии половой охоты. Бык-пробник преследует самку с признаками эструса. При наличии у коровы коитальной рецептивности бык-пробник производит на нее садку без коитуса, что фиксируется обслуживающим персоналом.
Присутствие быка-пробника в стаде коров полезно по двум причинам. Во-первых, самец точно выявляет самку в состоянии половой охоты и указывает оптимальное время для искусственного осеменения самки. Во-вторых, присутствие самца-пробника в группе самок благоприятно отражается на их физиологическом состоянии. При наличии самца в стаде у коров после отела быстрее протекает процесс инволюции матки и активизируется восстановление астральной цикличности. В результате сокращается послеотельный период бесплодия. При возникновении у коровы послеродовых осложнений выздоровление самки идет активнее и быстрее в присутствие самца. После стимуляции быком-пробником у коров и телок наступает полноценный астральный цикл с нормальной овуляторной фазой. Поэтому результативность искусственного осеменения (оплодотворяемость самок, выход телят в расчете на 100 коров) в присутствии в стаде быка-пробника выше.
В силу того, что не во всех хозяйственных ситуациях быки-пробники могут быть использованы, ниже приведены основные признаки коровы (телки) в состоянии эструса, которые доступны для наблюдения обслуживающим стадо персоналом:
корова беспокоится, проявляет повышенную двигательную активность;
корова мычит чаще, чем обычно;
корова больше, чем обычно, уделяет времени грумингу, чаще лижет других животных в стаде;
другие члены стада (прежде всего молодые коровы и телки) проявляют повышенный интерес к корове в состоянии эструса, тщательно обнюхивают ее промежность, пытаются вскочить на эту корову;
эструс продолжается 12-24 часа (у телок эструс короче, чем у зрелых самок).
На основе изучения индивидуальных проявлений эструса у коров и телок разных пород A. F. Fraser, D. М. Broom (1997) предлагают выявлять три степени клинического и этологического проявления половой охоты у самок крупного рогатого скота: интенсивную охоту, средне выраженную охоту и слабо выраженную охоту.
Для обслуживающего персонала наиболее объективным и облигатным признаком эструса у коров и телок является неподвижность текущей самки при попытках совершения садки со стороны других самок.
Однако и здесь кроется некоторая сложность. Дело в том, что далеко не все коровы демонстрируют готовность совершить садку на самку с признаками эструса. При малом количестве коров в стаде может случиться так, что ни одна из них не будет «заинтересована» в особом состоянии соплеменницы и не станет вспрыгивать на нее. Когда же в стаде одновременно текут две и более коров (телок), то внимание соплеменниц, как правило, сосредотачивается только на одной из текущих самок. Другая особь с эструсом остается незамеченной. Что же касается самок со слабой этологической манифестацией эструса, то их выявление в стаде имеет еще большие трудности. С этой задачей успешно справляется только бык-пробник.
Что является причиной широкой вариабельности в поведенческом проявлении эструса у самок крупного рогатого скота, остается неясным. Высказывается предположение о генетической основе данного явления. Имеется суждение о том, что многолетнее (на протяжении многих поколений) применение искусственного осеменения в молочном скотоводстве привело к затуханию поведенческой манифестации эструса у самок из-за отсутствия адресата этого поведения — самца. Раздельнополое выращивание молодняка в скотоводстве и изоляция половозрелых самок от контактов с самцами приводит к тому, что половое поведение коров и телок становится невостребованным, т. е. теряет всякий биологический смысл.
Овцы и козы. Особенностью проявления эструса у овец является так называемая тихая охота. Имеется в виду, что клинические и этологические выражения эструса у овец мало заметны. Наиболее надежным способом выявления овец в состоянии половой охоты служит метод наблюдения за поведением самок в присутствии самца (барана). Зачастую самка первая инициирует контакт с самцом. По мере развития половой охоты овца сама отыскивает самца в отаре, следует за бараном, трется о него. При наступлении коитальной рецептивности самца специфически помахивает хвостом.
Либидозная активность самки у домашних овец меняется не только по мере развития эструса, но имеет и индивидуальные особенности. Некоторые самки активно отыскивают барана в стаде. При доступности нескольких самцов самки проявляют индивидуальную избирательность и отдают предпочтение наиболее активным в половом отношении баранам. Для овцематок не характерно обоюдное вспрыгивание в присутствии текущей самки в группе, что типично для коров.