Материал: зачет.ответы на вопросы

1. наиболее дифференци­рованное строение рецепторного аппарата,

2. боль­шое число мозговых структур получают импульсацию от зрительного и слухового входа,

3. наи­большее число кортикальных полей занято обра­боткой акустической и оптической информации,

4. в структуре этих систем развито управление функционированием отдельных их структур с помощью обратных связей.

5. результаты функциониро­вания этих сенсорных систем в максимальной степени осозна­ются.

Развитие второй сигнальной системы у чело­века стало возможным благодаря мощному раз­витию неокортикальных формаций лобных и теменно-височных долей, которые получают уже обработанную зрительную, слуховую и проприоцептивную информацию.

Управление поведени­ем человека в среде с помощью второй сигналь­ной системы определяет максимальное развитие прогрессивных сенсорных систем.

С развитием прогрессивных сенсорных систем отмечается подавление активности бо­лее древних сенсорных систем: обонятельной, вкусовой и ве­стибулярной.

Общая схема строения сенсорных систем

И.П.Павлов различал 3 отдела анализатора:

1. периферический(совокупность рецепторов),

2. проводниковый(пути проведения возбуж­дения),

3. центральный(нейроны коры, которые анализируют стимул)

Анализатор начинается с рецепторов, а заканчивается нейронами, которые связаны нейронами моторных областей коры большого мозга.

Не путайте анализаторы с рефлекторными дугами. У анализаторов нет эффекторной части.

Общие принципы строения сенсорных систем

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются:

1. многослойность

2. многоканальность

3. дифференциацияэлементов сенсорной системы

   1. по горизонтали

   2. по вертикали

4. наличие сенсорных воронок

   1. суживающихся

   2. расширяющихся

Многослойность сенсорной системы - наличие нескольких слоев нервных клеток между рецепторами и нейронами моторных областей коры большого мозга.

Физиологический смыслмногослойности: это свой­ство позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы.

Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга.

Многоканальностьсенсорной системы - наличие в каж­дом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя, нали­чие множествапараллельных каналовобработки и передачи информации.

Физиологический смыслмногоканальности - обеспечение сенсорной системе надёжности, точности и деталь­ности анализа сигналов.

Сенсорные воронки.Разное число элементов в соседних слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитыва­ется 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиоэных клеток сет­чатки нейронов в 100 раз меньше - «суживающаяся воронка».

На следующих уровнях зрительной системы формируется «расши­ряющаяся воронка»:число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки.

В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяю­щаяся воронка».

Физиологический смысл«суживающейся ворон­ки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» — в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала;

Дифференциация сенсорной системы по вертикали– морфологическое и функциональное различие различных слоёв сенсорной системы.

По Покровскому дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образо­вании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейрон­ных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более круп­ное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каж­дый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определен­ную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали– различие морфологических и физиологических свойств рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Так, в зрительном анализаторе работают два параллельных ней­ронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

8. Этологическая значимость зрительной сенсорной системы

Среди всех органов сенсорной системы органам зрения отводится особая роль. Органы зрения информируют животное одновременно о месте расположения, контурах, величине, подвижности и неподвижности объекта, направлении движения и его удаленности от животного.

Зрительные рецепторы делятся на палочки (восприятие в слабой освещенности, чб зрение) и колбочки ( только в яркой освещенности, облад. Разной чувствительностью к спектральным свойствам света, цветное зрение)

Типы колбочек:

1) рецептор, воспринимающий синий, зеленый и красный цвет.

2) Зрачковый рефлекс ( ясное виденье в условиях измененной освещенности, благодаря изменению диаметра зрачка) Ширина варьируется 1,5-8 мм

Миоз-сужение зрачка при повышенной освещенности

Мидриаз — расширение зрачка при пониженной освещенности ( сильное эмоциональное возбуждение)

3. Аккомадация — обеспечивает ясное виденье разно удаленных предметов за счет изменения кривизын хрусталика.

4. Острота зрения — определяется наименьшим расстоянием между двумя предметами, при которых они еще воспринимаются раздельно. Высокая острота у хищных птиц. У с/х животных острота высокая, но форму и объём воспринимают хуже, чем расположение предметов. У собак острота невысокая.

5. Поле зрения — зависит от расположения глаз на голове животного. У хищников и приматов глазные оси направлены вперед.

Пересечение полей зрения — бинокулярное зрение

Монокулярное зрение — область одного глаза

Слепая зона — область, не воспринимаемая зрением.

6. Саккардические движения глаз — содружное движение обоих глаз, совершаемые с увеличением скорости и обеспечиващие ясное видение неподвижного предмета.

9. Общая характеристика системы химической рецепции.

Органы химической рецепции служат для получения информации о веществах, растворенных в воде, вкусе пищи. Они включают: 1) органы обоняния; 2) органы химической необонятельной рецепции.

Органы обоняния (обонятельные мешки) расположены в носовой полости. У рыб обычно парные носовые отверстия (ноздри). Ноздря разделена кожистым клапаном и имеет два отверстия, вода заходит в обонятельный мешок через переднее отверстие и выходит через заднее. Полость обонятельного мешка имеет складки (розетки) и выстлана слизистой оболочкой, связанной с нервными окончаниями. К органам обоняния подходят обонятельные нервы, отходящие от переднего мозга, и волокна тройничного нерва.

Круглоротые имеют непарный орган обоняния (у миксин он сообщается с глоткой, у миног – нет). У миног ноздря ведет в длинный канал, задняя стенка которого образует обонятельную капсулу с чувствительными клетками. Канал продолжается до начала хорды, образуя питуитарный вырост. К верхней части этого выроста прилегает гипофиз. Обонятельный канал миног называют также назогипофизарным. Движение воды (забор и выталкивание ее обратно) в обонятельной капсуле осуществляется за счет изменения объема питуитарного выроста. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость, поэтому у зарывшейся в ил минсины вода может поступать к жаберным мешкам через ноздри.

Рыбы имеют парные органы обоняния. У хрящевых рыб парные ноздри расположены обычно на брюшной стороне рыла. У всех рыб (за исключением двоякодышащих и кистеперых) ноздри с полостью глотки не сообщаются.

При помощи органов обоняния рыбы находят пищу, различают пол, физиологическое состояние рыб, ориентируются в пространстве. Некоторые виды очень чувствительны к запахам (акулы, проходные лососевые, налим, угорь и др.). Так, акулы способны распознавать запах крови на расстоянии до 2 км.

Рыбы чутко реагируют на сигналы опасности, на вещества, выделяемые из кожи при ранении. Реакция рыб различна: одни зарываются в ил, другие затаиваются, третьи выпрыгивают из воды и т.д. Органы обоняния играют важную роль при миграциях рыб. Так., лососевые рыбы запоминают запах (химический состав) реки, в которой они выклюнулись из икринки, и через несколько лет после нагула в море, возвращаются для размножения в родной водоем (явление хоминга – нахождение дома). Опыты с мечением личинок показали, что из 13 тыс. выловленных на нерестилищах рыб 34% вошли точно в те реки и ручьи, где они выклюнулись из икры, 65% в соседние и лишь 1% был пойман на значительном удалении от мест мечения.

Органы химической необонятельной рецепции воспринимают различные химические показатели среды (соленость, активная реакция среды, концентрация углекислоты и др.) и представлены: 1) вкусовыми почками (скопление чувствующих клеток); 2) вкусовыми клетками (клубковидные, кустиковидные, веретеновидные); 3) свободными нервными окончаниями.

У рыб центр химической необонятельной рецепции находится в продолговатом мозгу.

Вкусовые почки и клетки расположены главным образом в слизистой полости рта, на усиках, жабрах, голове, лучах плавников. Рыбы различают оттенки вкуса (сладкое, горькое, соленое, кислое). Острота вкуса связана с экологическими особенностями вида (пищевая специализация, тип местообитания, степень развития других рецепторов). Так, слепая мексиканская пещерная рыбка распознает раствор глюкозы при концентрации 0,005%.

Рыбы способны воспринимать тактильные (прикосновение, давление), болевые, температурные ощущения. Тактильные ощущения воспринимаются с помощью органов осязания. К ним относятся осязательные тельца (скопление чувствующих клеток), рассеянных по поверхности тела. Много осязательных точек расположено на голове, усиках и плавниках рыбы. Рыбы имеют невысокую болевую чувствительность из-за низкого уровня развития нервной системы.

Рыбы весьма чувствительны к изменениям температуры. Температура воды воспринимается рыбами с помощью терморецепторов (свободных нервных окончаний), расположенных в поверхностных слоях кожи. Небольшие отклонения в температуре воды могут изменить пути миграций и сроки нереста рыб. Костные рыбы способны различать перепады температур в 0,4°С.

10. Этологическая значимость ольфакторной сенсорной системы

Обонятельный анализатор относится к анализаторам дистантного типа. При помощи обоняния животные получают информацию, находясь на большом удалении от источника запаха. Во многих ситуациях ольфакторная рецепция является единственно возможным путем получения информации. Например, затаившийся враг может настолько замаскироваться, что его обнаружение невозможно при помощи иных сенсорных систем.

Как в водной, так и в воздушной среде пахучий след может сохраняться достаточно долго. Это облегчает жизнь животных при поиске пищи, обнаружении сородичей, а также при уклонении от встречи с врагами. У животных хорошая память на запахи.

Количество пахучих веществ велико, и они не поддаются классификации. В экспериментах рыбы успешно определяют возраст, стадию половой зрелости, иерархическое положение своего партнера, полагаясь исключительно на органы обоняния. Хищные рыбы оставляют в воде кайромоны — сигнальные вещества, выдающие присутствие хищника. Аналогичным образом поддерживаются связи между отдельными индивидуумами и у наземных животных, т. е. химические вещества и ольфакторная рецепция служат каналом эффективной внутривидовой и межвидовой коммуникации. Мигрирующие рыбы безошибочно определяют по химическому составу воду водоема, в котором они появились на свет. В той или иной степени обоняние развито у всех без исключения животных, поскольку филогенетически химическая рецепция является самой древней формой контроля за средой обитания.

Макросоматики — это животные с хорошо развитым обонянием. В эту группу попадает абсолютное большинство животных.

Микросоматики — животные со слабо развитым обонянием — находятся в явном меньшинстве. Это птицы и некоторые млекопитающие (киты и приматы). Строго говоря, любая клетка животного организма являет собой хеморецептор, поскольку связь между клетками осуществляется прежде всего за счет химических веществ. Поэтому существование микросоматиков как эволюционного явления связано с тем, что некоторые группы животных на определенном этапе своего развития утратили биологическую необходимость контролировать химический состав среды обитания и приобрели другие, более значимые для них, органы чувств и средства коммуникации.

У водных животных строение органов обоняния специфично и отражает их водный образ жизни. К органам обоняния относят следующие парные (за исключением круглоротых) образования: ноздри, ольфакторные мешки, обонятельные нервы, обонятельные луковицы. У большинства видов рыб ноздри располагаются на верхней челюсти и ведут в ольфакторные (обонятельные) мешки.

Обонятельный мешок имеет сложное макро — и микростроение. Каждый мешок имеет вводное и выводное отверстие, через которые вода входит и после анализа удаляется из мешка. Дно мешка имеет складчатое строение. Количество складок варьирует от двух до нескольких сотен. Кроме того, выделяют складки второго и третьего порядка. Есть мнение, что от количества складок (следовательно, обонятельной площади) зависит острота обоняния. Однако это обобщение справедливо для водных животных в целом. Среди рыб же имеются виды с хорошим обонянием, но с малым (всего 10-15) количеством складок (например, лососевые рыбы). У судака посредственное обоняние, но количество складок в 2-3 раза больше. Очевидно, что острота обоняния зависит и от микростроения слизистой оболочки ольфакторных мешков. Складки мешков имеют и еще одно назначение: они обеспечивают определенную турбулентность воды при ее движении через ольфакторные мешки. Интенсивность и характер циркуляции воды играют большую роль в процессе рецепции запахов.

Экспериментальные измерения показали, что угорь может менять скорость движения воды в мешках в пределах от 2 до 10 см в секунду.

Рыбы, имеющие добавочные обонятельные мешки, увеличивают скорость воды до 300 см/с даже при неподвижных челюстях.

Обонятельный эпителий, выстилающий ольфакторные мешки, имеет сложную микроструктуру, отдаленно напоминающую микроструктуру сетчатки глаза. Ольфакторные мешки соединяются с обонятельными луковицами при помощи обонятельного нерва. Его длина зависит от места расположения луковиц.

Не менее эффективны органы обоняния и у наземных животных. Например, поверхность обонятельного эпителия слизистой оболочки у собаки составляет 60-200 см² против 2-3 см² у человека. Число рецепторных клеток в составе обонятельного эпителия у собаки достигает 200 млн (у человека — не более 20 млн).

Ольфакторная афферентация в обонятельных луковицах подвергается первичной обработке. В луковицах аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами вторичных обонятельных нейронов. Аксоны последних формируют обонятельные тракты, нисходящие в составе латерального и медиального пучков в передний мозг.

При регистрации электрических возбуждений обонятельных луковиц у лососей выяснилось, что различные химические вещества (аминокислоты, запахи рыб, спирты, эфиры, кетоны и др.) при раздражении ольфакторных мешков вызывают различную электрическую реакцию обонятельных луковиц. При этом в активное состояние приходят разные участки обонятельных луковиц, а их электрический ответ характеризуется различной величиной потенциала, частоты и ритма. У всех рыб, независимо от уровня организации их органов обоняния, отмечена более высокая ольфакторная чувствительность к сложным органическим веществам или их комбинациям. Так, у рыб с хорошо развитым обонянием (угорь, сом, налим) и у рыб с менее развитым чувством обоняния (щука, окунь) более сильный электрический ответ на обонятельных луковицах получали при раздражении ольфакторных мешков экстрактами кожи и гонад от рыб своего вида. Однако чувствительность рыб к очищенным протеинам и липоидам из этих экстрактов была существенно ниже.

Для наземных позвоночных животных обоняние не менее важно, чем для водных животных. Это наглядно подтверждает степень развития обонятельных долей головного мозга. При этом, чем большую роль играет обонятельная сенсорная система в жизни животного, тем лучше развит у него «обонятельный» мозг. Например, при сопоставлении собаки и человека обнаружилось, что обонятельные доли у собаки в 35 раз больше, чем у человека. Отмеченные морфологические различия в строении обонятельного аппарата собаки и человека обеспечивают животным и более высокую чувствительность к запахам разного рода. Экспериментальные исследования показали, что порог восприятия ольфакторных стимулов собакой оценивается в 106-108 раз ниже по сравнению с чувствительностью человека.

Следует признать, что интимный механизм распознавания запахов до последнего времени оставался неясным. Наибольшую популярность имели физическая и химическая теории обоняния (теория семи базовых запахов Эймура). В настоящее время теория Эймура и другие теории представляются интересными лишь с точки зрения эволюции знаний человека об ольфакторной рецепции. Теория семи запахов несостоятельна уже потому, что в природе обнаруживается и воспринимается животными свыше 10 тыс. запахов. В 90-е гг. XX в. произошел настоящий прорыв в этой области, и теория Эймура утратила свою научность. Последовал шквал экспериментальных работ, которые раскрыли интимный механизм рецепции одоральных раздражителей и формирования запаховых образов у животных и человека. Наиболее заметный вклад в расшифровку одоральной сенсорики внесли американские ученые Ричард Аксель и Линда Бак. В 2004 г. они были награждены Нобелевской премией за выдающийся вклад в развитие науки.

По последним данным, рецепции и анализу возникающей ольфакторной афферентации поддается около 10 тыс. летучих химических веществ.

В соответствии с современными представлениями обнаружение и распознавание запахов осуществляют белки-рецепторы, входящие в состав мембраны дендритов нейронов обонятельного эпителия носовых полостей.

Каким же образом органы обоняния справляются с таким объемом стимулов из внешней среды? Задача усложняется тем, что при таком количестве одорантов молекулы запаховых веществ имеют самую различную форму и химические свойства. Доказано, что принцип распознавания запахов аналогичен распознаванию антигенов иммунной системой. Как в случае с иммунной системой, в основе узнавания запаховых молекул и их дифференцировки лежит большое разнообразие белков-рецепторов в обонятельном эпителии.

По последним представлениям, в ольфакторной рецепции участвуют около 1000 типов белков-рецепторов. Каждый тип рецепторов связан с группой нейронов обонятельного эпителия, аксоны которых уходят прямо к обонятельной луковице. Далее аффентация направляется в обонятельную зону коры больших полушарий, где и происходит окончательное формирование запахового образа.

Если существует столь широкое разнообразие белков-рецепторов, то они должны детерминироваться примерно таким же количеством генов. Впервые гены одоральных рецепторов были обнаружены в 1991 г. у крыс.

Вслед за этим эпохальным открытием последовала серия экспериментов, доказавших наличие генов и соответствующих белков-рецепторов, обеспечивающих восприятие запахов, у всех млекопитающих, включая человека, а также у птиц.

Работы по изучению генома человека и мыши позволили подсчитать общее количество генов, экспрессирующих одоральные белки-рецепторы. У человека таковых оказалось 950, а у лабораторной мыши — 1500. По объединенным подсчетам экспертов разных стран, у человека и мыши гены, кодирующие белки-рецепторы обонятельного эпителия, составляют 3-5% от общего количества генов.

Хромосомная локализация и последовательность расположения генов, экспрессирующих белки-рецепторы обонятельного эпителия, изучены и описаны для целого ряда животных: приматов, собак, дельфинов и целоканта, цыплят, лягушек, рыб, плодовых мух, нематод. По данным P. A. Goodfrey et al. (2004), у мышей гены, кодирующие белки-рецепторы од орально го эпителия, разбросаны по 17 хромосомам из 20 имеющихся в геноме. Они организованы в 51 локус. Белки отдельных локусов распознают близкие по свойствам одоранты. Но один и тот же одорант может распознаваться сразу несколькими локусами.

Следует подчеркнуть, что доказательства экспрессии одоральных рецепторов с локализацией в обонятельном эпителии установлены лишь для узкого круга генов. Так, у мыши только гены 13-20, а у человека гены 21-24 экспрессируют белки обонятельного эпителия. Другие гены также экспрессируют белки с чувствительными свойствами по отношению к различным одорантам. Но локализация этих белков не связана с органами обоняния. Например, продукты экспрессии генов 30-35 обнаруживают в тканях семенников. Белки, экспрессированные генами 36-39, выделяются из вкусовых почек языка. В предстательной железе присутствует одоральный белок-рецептор, являющийся антигеном гена 40. Кроме того, одоральные белки выделяют из стволовых клеток эмбриона и эритроидных клеток красного костного мозга.

Пока остается загадкой, какую роль рецепторные белки, специализированные на распознавание запаховых веществ, играют в составе органов и тканей, не имеющих отношения к обонянию. Высказывается предположение, что эти белки могут регулировать процессы морфогенеза и органогенеза, поскольку обладают избирательной способностью к рецепции молекул разного строения и химических свойств. Однако высказывается и другое предположение. Одоральные белки вне органов обоняния представляют собой «генетический мусор», т. е. их присутствие вне органов обоняния не имеет функционального значения.