Количество одорально специализированных белков-рецепторов у разных видов животных различно и, вероятно, отражает чувствительность органов обоняния у того или иного вида. У рыб из обонятельного эпителия выделено около 100 рецепторных белков, у человека — более 300, а у мыши — около 1000. Размер семейства и химическое разнообразие белков в составе семейства одоральных белков-рецепторов предопределяют практически безграничные способности органов обоняния находить и распознавать широчайшую гамму запахов.
Белки-рецепторы работают на основе комбинаторного принципа, а рецепторные нейроны обладают способностью кодирования каждого запаха. Отдельные рецепторы распознают несколько одорантов. В то же время отдельные одоранты распознаются группой рецепторов. Однако при этом различные одоранты воспринимаются и кодируются различными комбинациями белков-рецепторов. В. Malnic, J. Hirono, L. Buck (1999) подчеркивают, что если даже одорант кодируется только тремя рецепторами, то потенциально может сформироваться около миллиарда различных афферентных кодов.
Все семейство белков-рецепторов летучих химических веществ подразделяют на подсемейства на основе близости их первичной структуры. Экспериментально установлено, что белки, образующие одно подсемейство, участвуют в распознавании запахов одного типа. Но отдельные члены подсемейства способны распознавать разные варианты запахов одного типа. Например, два рецепторных белка мышей, принадлежащих к одному подсемейству, распознают группу алифатических одорантов. Но один из них кодирует n-алифатический алкоголь с 5-7 атомами углерода, а другой распознает и кодирует n-алифатические кислоты с 7-9 атомами углерода.
Изучение свойств белков-рецепторов мыши и человека показало, что большинство подсемейств имеются у обоих видов. Из 241 подсемейства белков мышей 157 (65%) обнаружены и у человека. Из 172 подсемейств одоральных рецепторов человека 150 (87%) имеются у мышей. Различная острота обоняния человека и мышей определяется тем, что человек имеет в составе обонятельного эпителия только 37% белков-рецепторов из репертуара мышей, в то время как мыши имеют 71% белков-рецепторов, обнаруженных у человека.
Размер подсемейств белков-рецепторов различен. Например, у мышей 94 подсемейства включают только один белок, 40 подсемейств — два белка. Однако 8 подсемейств образованы несколькими десятками белков.
Отдельно нужно остановиться на роли еще одного органа химической рецепции — органе Якобсона (сошниково-назальный орган). Этот орган хорошо развит у таких животных, как кошки, псовые, грызуны, жвачные и лошади. У человека он отсутствует. Этот орган расположен в области сочленения сошника и носовых костей.
Орган Якобсона представлен двумя хрящевыми трубочками, лежащими справа и слева от вентрального края носовой перегородки. Слепой конец трубочек доходит до уровня 3-4-го коренного зуба. Парные входы в каналы расположены над резцами верхней челюсти. Орган имеет обильное кровоснабжение и богатую иннервацию. Оба канала органа Якобсона выстланы хорошо развитой слизистой оболочкой, нашпигованной чувствительными нервными окончаниями (обонятельными рецепторами), и заполнены слизистой жидкостью.
Активизация органа Якобсона у лошадей и кошек имеет своеобразное этологическое проявление, известное как реакция Флешмана. Животное поднимает и сморщивает верхнюю губу и нос, что придает кошке или лошади забавный «смеющийся» вид. С полуоткрытым ртом животное совершает движения языком, напоминающие процесс лакания жидкости. На самом деле таким приемом животное нагнетает воздух в ротовую полость и закачивает его в каналы органа Якобсона. Далее пахучие вещества адсорбируются на поверхности слизистой оболочки каналов и связываются специфическими белками — G-протеинами. Комплекс «пахучее вещество G-протеин» транспортируется через слой слизи к чувствительным нервным окончаниям, в которых формируется потенциал действия. Слизистая оболочка органа Якобсона обладает функциональной избирательностью. Ею улавливаются лишь определенные пахучие вещества. Высокую специфическую чувствительность рецепторного аппарата органа Якобсона обеспечивает особый процесс рецепции пахучих веществ. Нервные окончания настроены лишь на контакт со строго определенной химической молекулой (возможно, феромоном). Однако в случае распознавания рецептором ожидаемого химического вещества его потенциал действия нарастает лавинообразно.
У грызунов полости органа Якобсона соединены проходом с носовой полостью. Одоранты, растворенные в слизи обонятельного эпителия, через этот проход накачиваются в трубочки органа Якобсона за счет изменения кровотока в последнем. Рецепция феромонов в чувствительном эпителии сошниково-назального органа осуществляется тем же самым образом, что и в обонятельном эпителии. Рецепторные нейроны направляют свои аксоны в обонятельные луковицы. Аксоны от рецепторов обонятельного эпителия и эпителия органа Якобсона идут параллельно. Но аксоны релейных нейронов обонятельных луковиц далее расходятся. Если пути ольфакторной рецепции направляются в кору больших полушарий, включая фронтальную область, то афферентный поток сошниково-назального органа уходит в структуры гипоталамуса, связанные с размножением животных.
Нейроны обонятельного эпителия и эпителия органа Якобсона имеют много общих свойств, но отличаются от нейронов, входящих в состав других нервных структур. Они являются биполярными клетками.
В процессе эмбриогенеза первичными являются клетки обонятельного эпителия. Позже за счет дифференцировки этих нейронов возникают нейроны органа Якобсона. И первые, и вторые относятся к короткоживущим клеткам. Они постоянно отмирают, но замещаются молодыми нейронами, которые на протяжении всей жизни животного образуются из популяции местных стволовых клеток. Связывание одоранта с рецептором сопровождается накоплением цАМФ в нейроне, который открывает мембранные каналы с последующей деполяризацией и образованием потенциала действия.
Орган Якобсона является морфологическим образованием, крайне чувствительным к узкой группе летучих химических веществ (феромонов). В гипоталамус и лимбическую систему (миндалины) под влиянием всего лишь одной молекулы феромона поступает мощный нервный импульс, который формирует специфическую поведенческую реакцию животного. Выше уже отмечалось, что реакция Флешмана наблюдается почти у всех самцов лошадей, КРС, кошек, собак, грызунов. Кастрация элиминирует эту реакцию.
Среди самок лишь небольшая часть животных реагирует на феромоны реакцией Флешмана. Однако у всех самок можно экспериментально вызвать реакцию Флешмана, если самке нанести на корень языка каплю мочи или экспериментально ввести в ее организм мужской половой гормон тестостерон.
Таким образом, орган Якобсона служит прежде всего инструментом, который позволяет самцам дистантно выявлять в своем окружении самок, готовых или готовящихся к спариванию. Его функциональная активность возникает на фоне высокого уровня тестостерона в крови животных, а следствием его активизации является формирование половой доминанты самца с соответствующими поведенческими стереотипами.
Все гипотезы, включая экспериментально аргументированную гипотезу Р. Акселя и Л. Бак, имеют одно слабое место. Они предполагают обязательный контакт ольфакторных мешков с химическим веществом. Однако если принять во внимание чрезвычайно высокую обонятельную чувствительность некоторых рыб и насекомых, то можно предположить, что распознавание одоранта рецептором происходит и без непосредственного с ним контакта.
В ряде случаев чувствительность рыб к отдельным химическим веществам настолько высока, что вероятность попадания этого вещества в обонятельные мешки очень низка. Так, доказано, что мигрирующие лососи находят свои места нереста в значительной мере благодаря обонянию. Предполагают, что рыбы ощущают «запах» родной реки за тысячи километров. Однако многие специалисты сомневаются в том, чтобы рыбы при таком разбавлении одорантов родной реки могут их использовать для ориентации при многокилометровых миграциях. При смешении речной воды с морской водой происходит, во-первых, сильное разбавление гипотетических одорантов. Во-вторых, в морской воде одоранты реки подвергаются или полному окислению (органика), или химическим преобразованиям (минеральные компоненты). В любом случае, эти видоизмененные одоранты не могут оставаться маркерами на пути миграции рыб к местам нереста.
Голодные акулы обладают феноменальной чувствительностью и определяют местоположение своей жертвы на расстоянии в несколько сот метров. Поймав одорант, акула направляется к жертве по прямой траектории, хотя химический след в воде никогда не имеет прямолинейной траектории.
Лосось чувствует сок креветки в разбавлении 1:1 000 000. Угорь «ощущает» фенилэтиловый спирт в концентрации 0,5∙10-18 мг/л. Карась и данио проявляли защитную реакцию на кумарин в концентрациях 10-18 М. Сомы «унюхивают» бутиловый спирт в концентрации 10-15 М.
Для положительной ольфакторной реакции угрю достаточно ввести в ноздрю одну молекулу одоранта. Невероятно, чтобы одна молекула вещества могла возбудить рецепторный аппарат напрямую.
С другой стороны, нервный ответ на запах у рыб имеет характер двухфазного процесса. Первую кратковременную фазу провоцирует не одорант, а струя воды, омывающая обонятельный эпителий.
Вторая фаза электрической активности обонятельных луковиц сопровождается возможным контактом обонятельного эпителия с одорантом.
В экспериментах с разными концентрациями водорастворимых одорантов у рыб выявлена низкая дифференциальная чувствительность органов обоняния, т. е. электрореактивность обонятельных луковиц изменяется после того, как концентрацию раздражителя повышают на порядок или более.
После анализа вышеизложенного можно высказать предположение о том, что распознавание одоранта у разных видов рыб может протекать по нескольким схемам.
Во-первых, для рыб с низкой обонятельной чувствительностью, действительно, необходим контакт одоранта со слизистой оболочкой обонятельных мешков. Без такого контакта рецепторные клетки не возбуждаются. Количество молекул одоранта должно быть большим и количество нейронов, вступивших в контакт с одорантом, должно быть большим. В противном случае рыбы запах не чувствуют.
Во-вторых, для рыб с хорошо развитым обонянием также важен контакт одоранта со слизью обонятельных мешков. Однако для запуска ольфакторной реакции требуется меньшее количество молекул одоранта, так как одорант вступает во взаимодействие со слизью, которая изменяет свои свойства таким образом, что это приводит к активизации чувствительных клеток обонятельного эпителия.
Реактивность слизи имеет волновой характер, и поэтому для ее активизации требуется всего несколько молекул одоранта. Таким образом, слизь является активным участником распознавания одоранта. Вероятно, адсорбционная способность слизи видоспецифична. Ее химический состав и структура запрограммированы на адсорбцию определенных химических веществ.
В-третьих, у рыб с очень хорошим обонянием (акулы, угри, сомы) возможна детекция запахов в воде без непосредственного контакта с одорантом. Для них достаточен контакт обонятельного эпителия с водой, в которой некоторое время назад был растворен одорант. Вода обладает химической памятью: после контакта с химическими веществами, сопровождающимся образованием раствора, вода меняет свои свойства (за счет водородных связей формируются грозди, цепочки и другие конструкции из 2, 3 и далее молекул Н2О, напоминающие полимерные цепочки, которые могут иметь и вторичную структуру).
Такая вода, даже не содержащая одоранта, воздействует на слизь обонятельного эпителия с последующей активизацией обонятельных рецепторов. С этой позиции становится понятной способность акул чрезвычайно быстро и точно определять местоположение своей жертвы. При этом одоральный след, строго говоря, не является таковым. Акула использует не одорант, а след (изменения структуры воды) на воде от него.
Распознавание запахов, независимо от схемы детекции одорантов, производят нейроны обонятельного эпителия. Даже если признать существование одного типа нейронов в обонятельном эпителии, этого достаточно для распознавания запахов, так как нейрон может находиться в трех морфофункциональных состояниях и содержать на булавообразном утолщении большое количество белков-рецепторов к различным одорантам.
Органы обоняния обладают высокой чувствительностью и у наземных животных. Например, самец тутового шелкопряда определяет присутствие самки по одной молекуле феромона бомбикола, который выделяется абдоминальной железой самки. Данное вещество формирует поведенческий ответ самца, который заключается в следующем. Поймав молекулу бомбикола, самец шелкопряда разворачивается против ветра и отыскивает самку для спаривания. Самец в состоянии найти самку, которая находится от него на большом удалении (до 8 км).
Высокой чувствительностью и памятью на химические вещества обладают многие насекомые. Скажем, пчелы легко запоминают запах цветов, который приносит в улей пчела-разведчица. Запомнив этот новый запах, рабочая пчела отправляется на поиски его источника и находит его, несмотря на большую удаленность (до 10 км) нового источника взятка.
Считается, что у большинства птиц обоняние не отличается остротой. А вот у млекопитающих обоняние в жизни играет большую роль.
У взрослых кошек органы химической рецепции более развиты и выполняют широкий круг обязанностей по изучению внешней среды. Кошка недоверчиво относится ко всем новым объектам и другим особям, попадающим в поле ее зрения и слуха, до тех пор пока не сможет их обнюхать.
Верхние дыхательные пути кошки на уровне носовых ходов имеют сложную анатомическую структуру. При дыхании воздух поступает в средний, общий и нижний носовые ходы и лишь его малая часть уходит в носовой лабиринт и околоносовые пазухи. Основной поток через хоаны направляется к носоглотке, а далее в трахею. Если в составе вдыхаемого воздуха кошка почувствовала необычный запах, она приостанавливает ритмичное дыхание и начинает принюхиваться. При этом воздушный поток радикально перераспределяется по носовым ходам. Большая часть воздуха засасывается в верхний носовой ход, где удерживается до завершения анализа. Система извитых ходов, каналов и складок вынуждает воздух двигаться не прямолинейно, а с завихрениями. Следовательно, пахучие вещества (ароматизированные молекулы разной химической природы) неизбежно вступают в контакт со слизистой обонятельного лабиринта. Слизистая оболочка обонятельного лабиринта и носовой полости в целом у кошки имеет большую площадь — около 30 см2 — и содержит не менее 200 млн обонятельных рецепторов. Для наглядности укажем, что у человека или, скажем, у кролика в расчете на ту же массу эти показатели на порядок ниже.
Потенциал действия, возникающий в чувствительных клетках, по миелинизированным нервным волокнам быстро передается в обонятельные луковицы переднего мозга. В конечном счете кодированный сигнал от обонятельных рецепторов поступает в обонятельный центр больших полушарий для идентификации и в лимбическую систему, которая отвечает за эмоционально-мотивационное состояние животных. Отдельные химические вещества, например, ненасыщенная жирная кислота непатолактон, вызывает такое сильное возбуждение лимбической системы, что поведение кошки становится столь неадекватным, что многие исследователи действие непатолактона сравнивают с наркотическим опьянением кошки.
Такие травы, как валериана (Valeriana officinalis) и кошачья мята (Nepeta cataria) вызывают у кошек нескрываемый интерес именно благодаря присутствию в них специфических веществ. Кстати, непатолактон и валериановая кислота выполняют роль феромона у кошек, отсюда и повышенный к ним интерес со стороны всех самцов. Часть самок не реагирует на непатолактон. Интересно, что после введения самкам мужского полового гормона тестостерона у самок возникает интерес к феромонам.
Исследователи семейства кошачьих утверждают, что высокую чувствительность к кошачьей мяте демонстрируют все виды кошек, включая таких крупных животных, как львы и тигры. У всех представителей Felinidae клеточный генетический аппарат содержит аутосомный ген, определяющий реакцию животных на непатолактон. Эта реакция стереотипична для всех видов в пределах семейства и практически не имеет видовых особенностей. Почувствовав валериану или мяту, кошка некоторое время тщательно обнюхивает растение. Далее следует жадное пожирание травы. Причем характер поедания травы сродни нанесению смертельного укуса. Животное возбужденно набрасывается на растение и наносит укусы, используя премоляры, как при захвате за шею грызуна. После насыщения травой животное начинает кататься по земле, судорожно подергивается всем телом и громко вокализирует, чем напоминает наблюдателю удовлетворенную после спаривания с котом кошку. Реакция на мяту у всех кошек длится примерно 10 минут и прекращается так же внезапно, как и начинается.
У маленьких котят слизистая носовой полости имеет сложную неровную извилистую поверхность, в результате просвет носовых ходов у них даже в норме чрезвычайно мал. Это создает благоприятные условия для улавливания и анализа запахов, но создает проблемы при некоторых патологиях. При воспалении слизистой (элементарный ринит) у котят возникают большие проблемы с дыханием. Носовые ходы могут быть полностью перекрыты слизью, а вдох становится невозможным физически.
У собак химическая сенсорика представлена, как и у абсолютного большинства наземных позвоночных, обонянием и вкусовой рецепцией. Первостепенное значение для формирования правильных поведенческих реакций у собаки имеет обоняние. Обоняние собаки на три порядка острее, чем у человека. Площадь обонятельной зоны слизистой носа у собаки средних размеров составляет 85 см2, число рецепторных клеток — 2,3∙108. Количество рецепторов у человека составляет величину в 20 раз меньшую. Обонятельные клетки (нейроны) собаки имеют специфику в своем строении. А именно, на периферическом конце такого нейрона выявлено огромное количество выростов (ресничек) диаметром 0,1 мкм и высотой 1-2 мкм. За счет подобных структурных особенностей у обонятельного нейрона многократно увеличивается реакционная способность, т. е. возможность плотного контактирования с одорантом. Обонятельные доли головного мозга собаки в 4 раза больше по сравнению с мозгом человека.
У собаки специфичен и механизм «принюхивания». Молекулы, которые являются носителем запаха, поступают в носовую полость с вдыхаемым воздухом. При спокойном дыхании примерно 7% вдыхаемого воздуха контактирует с обонятельным эпителием. В случае, когда животное заинтересовалось каким-то одорантом, оно изменяет механизм вдоха и выдоха. Собака начинает совершать частые и поверхностные вдохи и выдохи (воздух при этом не достигает легких), прокачивая его через носовые раковины, верхний носовой проход и пазухи решетчатой кости.
В случае, когда собака принюхивается, скорость движения воздуха по носовым проходам достигает 1 л/с. Это в 10 раз быстрее, чем при спокойном дыхании животного.
Чувствительность животных к ольфакторным раздражителям среды обитания не постоянна. Она зависит от ряда обстоятельств. Так, острота обоняния повышена у голодной собаки и понижена у животных после кормления. В одинаковых условиях суки более чувствительны к запахам по сравнению с кобелями. В то же время обонятельная чувствительность суки в разные периоды полового цикла не одинакова. По мере старения животного ольфакторная чувствительность снижается.
Собаки обладают способностью к тонкой дифференцировке запахов, т. е. могут выделять слабый запах на фоне других сильных запахов. Это качество собак используется человеком в повседневной жизни (следовая работа, поиск наркотиков и оружия, обнаружение человека под снегом после схода лавины). Интересно, что по запаховому следу собака не только определяет присутствие объекта, но и направление его движения. В следовой работе собака фиксирует малейшие нюансы интенсивности запаха, которая возрастает в сторону удаляющегося объекта. Наилучшие условия для следовой работы складываются тогда, когда температура земли несколько выше температуры воздуха. При этом летучие вещества, входящие в состав запаха следа, испаряются и держатся в прилегающих к земле слоях воздуха.
Таким образом, обоняние имеет исключительное значение в процессе взаимодействия животных с окружающей средой. Все виды животных в той или иной мере используют обоняние для поиска пищи, для внутри — и межвидового общения, для ориентации при миграциях, для поиска благоприятных сред обитания. Высокая чувствительность и обонятельная избирательность разных видов животных базируется на наличии в обонятельном эпителии сотен белков-рецепторов и способности нервных структур кодировать потенциалы, возникающие в рецепторном аппарате.
Сенсорная система акустических сигналов
У всех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Возникновение лабиринта как замкнутой системы, расположенной глубоко под кожей головы, рассматривают как значительный прогресс в эволюции органов слуха. У самых примитивных водных позвоночных — круглоротых — уже имеется хорошо развитый лабиринт. У первичноводных позвоночных, так же как и у некоторых животных, ведущих смешанный образ жизни (земноводных), кроме лабиринта в восприятии звуковых колебаний участвуют еще и органы боковой линии (см. разд. 4.4). Рецепторные структуры органов боковой линии и внутреннего уха осуществляют различные функции при обнаружении и опознавании акустических сигналов.
Воспринимающие звуковые волны волосковые клетки лабиринта сгруппированы в виде макул, прикрытых желатиновидной отолитовой мембраной с одним крупным отолитом или многими мелкими отокониями и папиллами (от лат. papilla — сосочек), с односторонне прикрепленными кроющими образованиями — текториальными мембранами.
В разных группах позвоночных слуховые функции выполняют различные макулы и папиллы. У рыб это саккулярная и лагенарная макулы. Амфибиальная и базилярная папиллы выполняют слуховые функции у амфибий, новая базилярная папилла — у рептилий, птиц и млекопитающих.
При этом у последних базилярная папилла обособляется в виде улитки — прямой или спирально закрученной, образуя специализированный орган слуха. Рецепторные клетки, заключенные в улитку, функционируют как приемники давления и нуждаются в дополнительных системах, предварительно обрабатывающих сигналы и оптимизирующих их восприятие. Такие системы становятся совершенно необходимыми в связи с выходом позвоночных на сушу и существованием в воздушной среде, в которой их тела становятся непроницаемыми для звука. Этим объясняется появление в слуховом аппарате наземных позвоночных звукопоглощающих, звукопередающих, а позднее и звукоорганизующих структур, представленных в среднем и наружном ухе.