Козы, в отличие от овцематок, демонстрируют яркие этологические проявления эструса. Самки домашней козы еще до наступления клинически выявляемой течки начинают проявлять беспокойство, часто блеют, снижают молочную продуктивность и потребление корма. На протяжении всей течки коза демонстрирует частое помахивание хвостом, который при этом занимает горизонтальное или вертикальное положение. Коза в состоянии эструса стремится к сближению с самцом, а при отсутствии самца может покинуть стадо.
Лошади. Либидозное поведение кобыл имеет ряд видотипичных признаков, отсутствующих у других видов животных. Кобыла в состоянии половой охоты принимает позу, характерную для мочеиспускания. Животное останавливается, расставляет задние конечности, слегка приседает на них. При этом отмечается выделение слизи и небольшого количества мочи из половой щели. Выделения попадают на скакательные суставы кобылы. В этой позе у кобылы приподнят хвост, центр тяжести приходится на одну из задних конечностей. Поэтому другая конечность слегка согнута в суставах, а ее копыто едва касается земли. Половые губы кобылы при попытках мочеиспускания ритмично раздвигаются и смыкаются за счет мышечных сокращений, обнажая при этом клитор. Эстральные проявления у кобылы продолжаются от 4 до 6 дней, но могут затянуться и до 20 дней.
Другие лошади обычно живо реагируют на кобылу в состоянии половой охоты. В присутствии жеребца кобыла в охоте сама сближается с ним и подставляет заднюю часть тела, принимая при этом неподвижную позу с расставленными задними конечностями, и позволяет жеребцу делать садку. Замечено, что кобылы с неустойчивой психикой в состоянии половой охоты могут лягать жеребца при его попытках произвести садку.
У кобыл распространены нарушения астрального цикла разной природы. Встречается «тихая» течка, характеризующаяся отсутствием стереотипов полового поведения при нормально развивающемся овогенезе и своевременной овуляции.
«Нимфомания» представляет прямую противоположность тихой охоте, поскольку характеризуется затянувшейся течкой, которая может возникнуть в результате нескольких спонтанных овуляций, следующих друг за другом с коротким интервалом.
«Затянувшаяся течка» относится к случаю, когда течка превышает 10-дневный период. Эта патология обычна для начала полового сезона, а также первого астрального цикла молодых кобыл. Течка затягивается в этих случаях из-за того, что по разным причинам у кобылы вовремя не наступает овуляция.
«Сезонный анэструс» — еще одно нарушение полового цикла, характерное для кобыл в северных странах. По сообщениям коневодов северных стран Европы и северных штатов США, а также Канады, у 50% кобыл в зимнее время течка не наступает.
«Симуляция» эструса также известна специалистам в области коневодства как одно из нарушений половой цикличности. В этом случае отмечают либидозную активность кобыл на фоне отсутствия эволюции фолликулов. Специалисты воздерживаются от объяснений данной патологии. Высказывается предположение, что причиной симуляции эструса может быть высокий уровень эстрогенов и близких к ним по химическому строению и физиологическим свойствам веществ в кормах лошадей. В других случаях рассматривается возможность роста и развития фолликулов без полноценной яйцеклетки. При этом эндокринная активность такого фолликула остается высокой, что провоцирует соответствующее половое поведение кобыл в отсутствие овуляции.
Свиньи. Видотипичным признаком половой охоты у свиней следует считать реакцию замирания, которая возникает у самки при надавливании на поясницу. Эта специфическая реакция самки совпадает с ее коитальной рецептивностью и продолжается около 24 часов. Свинья в состоянии половой охоты проявляет повышенное беспокойство и вокализирует специфическим похрюкиванием. Свиноматки пород со стоящими ушами при этом периодически настораживаются, поднимая вверх и направляя ушные раковины в сторону источника раздражения. При групповом содержании на свинью в состоянии охоты делают садку другие самки. Однако это необязательно и происходит реже, чем у крупного рогатого скота. Замечено, что если это происходит, то вскакивание на свиноматку в состоянии эструса производит одна и та же свинья из группы.
49. Промискуитет, моногамия, полигамия.
У животных принято выделять четыре основных типа отношений между самцами и самками: моногамию (единобрачие), промискуитет (совершенно свободные, ничем не регламентированные половые связи самцов и самок) и полигамию (многобрачие), которая разделяется на полигинию (многоженство) и полиандрию (многомужие)
Промискуитет (от лат. promiscuus — смешанный, общий) — форма брачных отношений у животных, при которой за один сезон размножения происходит беспорядочное спаривание с разными партнёрами. Так, например, рыбы не образуют постоянных пар, а половые продукты выметывают порциями.
Полигамия — система брачных отношений, при которых одна особь (обычно самец) за сезон размножения спаривается более чем с одним представителем противоположного пола.
Полигиния — форма брачных отношений, при которой за один сезон размножения самец в норме спаривается с несколькими самками .
У многих полигинных видов птиц и млекопитающих заметно выражен половой диморфизм — самцы крупнее самок и имеют более яркую окраску. При территориальной полигинии индивидуальные участки нескольких самок расположены в границах территории, охраняемой самцом. Самец или не принимает участия в заботе о потомстве, или помогает некоторым своим самкам в выкармливании молодняка (например, сурки, низшие приматы). При гаремной полигинии самец собирает около себя группу самок (гарем), распадающуюся сразу после их оплодотворения. У многих ластоногих наблюдается территориально-гаремная форма полигинии. У некоторых куриных и многих копытных самец не имеет постоянной охраняемой территории и широко перемещается вместе со своим гаремом.
Полиандрия — форма брачных отношений, при которой одна самка на протяжении сезона размножения спаривается с несколькими самцами. У многих видов придонных рыб самка последовательно нерестится в гнёзда нескольких самцов. У птиц наиболее распространены разные варианты последовательной полиандрии (например, цветной бекас), при которой самка откладывает до 4 кладок, насиживаемых разными самцами. При одновременной полиандрии 3-4 самца живут на территории одной, самки, насиживая её кладки. Иногда при полиандрии наблюдается реверсия полового диморфизма (самки ярче и крупнее самцов) и реверсия
заботы о потомстве (только самец строит гнездо, насиживает яйца и заботится о выводке). При полиандрии конкуренция за самку отсутствует.
У нанду и тинаму каждый самец насиживает яйца, отложенные в его гнездо несколькими самками, а каждая самка несётся в гнёзда нескольких самцов (полигинно-полиандрическая система). При кооперативной полигамии группа из нескольких самок и самцов имеет одно общее гнездо (например, галапагосский сарыч).
В процессе эволюции как более специализированное по сравнению с полигамией явление развивалась моногамия. Моногамия — это форма брачных отношений между полами у животных, при которой один самец за сезон спаривается с одной самкой. К моногамным относят также виды насекомых, которые спариваются только один раз (медоносная пчела). Половой диморфизм у моногамов выражен слабее, чем у полигамов. Как правило, при моногамии самец принимает участие в воспитании потомства.
У млекопитающих моногамия встречается гораздо реже, чем полигамия. Сравнительно устойчивые пары формируются у волка, лисицы, барсука (обычно на 1 сезон) и человекообразных обезьян (на несколько лет). У птиц моногамия распространена широко. Лебеди, аисты, орлы, грифы образуют пары на несколько лет, иногда на всю жизнь, гуси — на сезон.
В пределах вида могут быть переходы от моногамии к полигамии (бобры). Инстинкт к спариванию с одной самкой иногда теряется при одомашнивании. Так,например, если лисица в природе моногамна, но на звероферме самец может спариваться с несколькими самками.
50. Родительское поведение животных
Р. п. ж. включает в себя все типы поведения, направленные на заботу и выращивание своих детенышей или детенышей близких родичей. Хотя часто считают, что родительское поведение начинается в момент рождения или вылупления детеныша, на самом деле оно может начинаться в момент оплодотворения или даже еще раньше. Строительство гнезд, изменение паттернов питания, приобретение и накопление необходимых ресурсов могут иметь место в самом начале репродуктивной последовательности, хотя они служат целям заботы о детенышах и их выращивания.
Родительское поведение сильно варьирует у представителей разных видов. В то время как некоторые животные никогда не видят своего собственного потомства, другие демонстрируют развернутые и сложно регулируемые паттерны родительского поведения. Среди насекомых лучше всего изучены роющие осы. Самка роет норку и затем снабжает каждое яйцо в этих норках парализованной добычей. Когда вылупляются молодые особи, мать уже отсутствует, но они обеспечены и укрытием, и заготовленной пищей. Напротив, родительское поведение пчел сложное и длительное. Яйца откладывают в шестиугольные соты в улье, непрерывный поток рабочих пчел регулярно навещает эти ячейки, проверяет их, чистит и кормит развивающихся особей.
Рыбы отличаются замечательным разнообразием паттернов родительского поведения. Карпы выметывают икру на растения; форель часто откладывает икринки в песок или гравий; у др. видов неприкрепленные икринки просто плавают на поверхности воды или в ее толще. Такой минимум заботы контрастирует со строительством гнезд у др. рыб, напр., сиамская бойцовая рыбка строит пузырчатые гнезда. Цихловые рыбы из рода Tilapia могут переносить и вынашивать икринки во рту. У некоторых видов рыб о молоди заботятся самцы, как это происходит, напр., у излюбленного объекта этологов — трехиглой колюшки.
Амфибии в процессе эволюции разработали множество способов адаптации к проблеме сохранения влаги, поскольку часть своей жизни они проводят на суше. Многие откладывают икру в воду. Другие носят икру на себе, как это делают суринамская пипа, у которой вылупление икринок происходит в специальных складках на спине самки, или жаба-повитуха, у которой самцы носят икринки на себе, намотав цепочки икры вокруг талии.
Большинство птиц высиживают яйца. Поскольку многие виды являются моногамными, самка и самец сменяют друг друга при насиживании. Самки австралийской глазчатой курицы возводят настоящие курганы для своих яиц и много времени посвящают тому, чтобы лишний раз убедиться, что внутри кургана сохраняется подходящая температура. Только такие гнездовые паразиты, как кукушка и воловья птица, освободились от родительского поведения, откладывая яйца в гнезда вида-хозяина, к-рый и заботится о них.
Излюбленным объектом исслед. родительского поведения яв-ся кольчатая горлица. Самцы и самки разделяют обязанности по строительству гнезд и высиживанию яиц. Наблюдаются резкие изменения в поведении: вначале птицы не насиживают яйца; позднее, если кто-нибудь попытается поднять самку, он поднимет вместе с ней все гнездо — настолько сильна ее хватка. Когда вылупляются птенцы, родители выкармливают их «зобным молоком», представляющим собой отрыгиваемый материал эпителиальной выстилки зоба.
Родительская забота очень развита у млекопитающих и обычно включает в себя роды, вскармливание детеныша, уход за его телом, строительство логова, переноску детенышей и их защиту, игры и обучение. Вследствие эволюции молочных желез у млекопитающих на самок возлагается непропорционально высокая, по сравнению с другими таксонами, доля родительской заботы. Последовательность взаимодействий матери и детеныша в течение периода вскармливания сходна у многих видов, напр., кошек и лабораторных крыс. Когда детеныши достаточно малы, мать инициирует акт вскармливания, часто приближаясь к ним и принимая специфическую позу. На второй стадии часто происходит взаимное сближение матери и детенышей. На заключительном этапе приближаются детеныши, а мать может активно избегать приставаний с их стороны. Последовательность заканчивается отлучением от матери. Степень участия самца может быть минимальной, как у многих грызунов и копытных, или достаточно весомой, что имеет место у некоторых хищников и приматов.
Возможность реализации родительского поведения зависит от секреции гормонов, нервных механизмов и сенсорных факторов. У кольчатой горлицы строительство гнезда можно вызвать инъекциями эстрогена; введение прогестерона вызывает поведение, связанное с насиживанием. Колебания естественного уровня этих гормонов согласуются с той т. зр., согласно к-рой эстрогены особенно важны для строительства гнезд, а прогестерон — для насиживания (по крайней мере, у самок).
У млекопитающих не существует гормона, отвечающего за появление родительского поведения. На протяжении беременности самка в естественных условиях демонстрирует существенные и предсказуемые колебания гормонального фона. Используя тщательно подобранную последовательность инъекций эстрогена, прогестерона и пролактина, исследователи добились появления материнского поведения у нерожавших самок — но только через несколько часов после предъявления маленьких крысят. Было показано, что у крыс переливание крови от только что родивших самок нерожавшим вызывает появление материнского поведения. Простое содержание взрослых крыс с детенышами на протяжении 10—15 дней способствует появлению нормального родительского поведения без какой-либо гормональной основы. Конечно, в природе детеныши к этому времени просто-напросто погибли бы. Похоже, что гормоны синхронизируют появление детенышей и развитие родительского поведения.
Социобиологические перспективы. Поскольку каждый индивид, следуя по пути отбора, стремится максимально повысить свой уровень приспособленности, родители и детеныши должны вступать в конфликт, если речь заходит о распределении родительских ресурсов. Предполагается, что каждый отпрыск будет стремиться получить большую долю родительских ресурсов, чем родитель готов дать. Эти требования следует обуздывать только в тех случаях, когда чрезмерные запросы детеныша уменьшают его приспособленность, вступая в существенный конфликт с выживанием и размножением его семьи. Изменяющийся паттерн поведения в ходе развития родителей и потомства, инициация родительской заботы и конфликт окончательного отлучения от родителей могут отражать различные интересы родителей и детенышей.
Результатом адекватной родительской заботы яв-ся выживание, рост и репродуктивный успех молодняка. Нарушения, наблюдаемые у молодых млекопитающих, выращенных без родителей, свидетельствуют о важности родительской заботы.