1.Предмет этологии и зоопсихологии
В начале 30-х годов 20-го века усилиями австрийского зоолога К. Лоренца (1903 – 1989)и нидерландского биолога Николаса Тинбергена (1907 – 1988)были заложены основы науки о поведении животных, которая получила названиеэтологии(от греч. «этос» — нрав, характер).Этология – биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин «этология» ввел в биологию в 1859 французский зоологИ. Жоффруа Сент-Илер (1805 – 1861). Этология опирается прежде всего на метод наблюдения, поскольку для этолога важно не нарушить естественный ход поведения животных. Поэтому только с развитием современной наблюдательной, прежде всего, видеотехники стал возможен бурный рост в последние десятилетия этологических исследований. В отличие от этологии, зоопсихология, появившаяся раньше этологии, опирается в основном на метод эксперимента, на изучение животных в лабораторных или искусственно созданных условиях. Классический пример таких исследований – опыты Ивана Петровича Павлова (1849 – 1936) с собаками. Зоопсихология — отрасль психологии, изучающая психику животных, ее проявления, происхождение и развитие в онто- и филогенезе. Сегодня этология и зоопсихология по существу слились в единую науку о поведении животных, они взаимно дополняют друг друга: данные, полученные в одной науке, проверяются и уточняются в другой, и наоборот.
Предмет изучения этологии — поведение животных
Предмет зоопсихологии — предмет науки о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения животного.
Методы изучения этологии
Метод наблюдения. Изучается естественное поведение животных
Метод сплошного протоколирования. Поминутная фиксация всех поведенческих проявлений животного
Метод временных срезов. Фиксация поведенческих актов осуществляется через равные определенные промежутки времени.
Метод выборочного наблюдения. Максимально подробно изучает форму поведения, игнорируя остальные
Стимул — реакция
Составление этограмм. Описание поведения
Экспериментальные. При искусственном наблюдении поведения животных
Лабиринтные. Замкнутое пространство
лакомоторные из а в б
манипулятивные что-то перемещать
зрительные простые сложные наземные воздушные
Научение животных методом проб и ошибок в ящике Торн Дайка
Выработка условных рефлексов
Этограмма — это перечень двигательных актов и фиксированных поз, с помощью которых животное осуществляет той или иной поведенческий акт.
История развития этологии как самостоятельной научной дисциплины
Этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных ( наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин "этология" был введен в биологию в 1859 г. И. Жоффруа Сент Илером.
Поначалу этология возникла как одно из направлений зоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Постепенно из чисто описательной науки, связанной с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения. И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования поведения животных весьма значительно. Развитие этологии, изучение целостностного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей XVIII-XIX вв. был собран огромный описательный материал. Это, прежде всего, труды немецкого ученого Г. Реймаруса, французских исследователей Ж. Бюффона, Ж. Фабра и Ф. Кювье, позволившие выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие этологии оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях позволили различить основные категории поведения - инстинкт, обучение и способность к элементарному рассуждению. Дарвин указывал, что поведение животного, так же, как его строение, характеризуется изменчивостью и передается по наследству. На примере инстинктов Дарвин показал пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора.
Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования ученых - английского - Д. Сполдинга, американских - Ч. Уитмена и У. Крэга, немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения животных имеют врожденную и видоспецифическую основу. Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения, этология оформилась в 30-е гг. ХХ в. Ее признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах К. Лоренца были обобщены основные взгляды предшественников - американских ученых Ч.Уитмена и У.Крега, немецких Я. Юкскюля и О. Хейнрота и ряда ученых других направлений, например французского ученого Ж. Леба, американских ученых Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др. В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей, таких, например, как нидерландский ученый Г.Берендс, немецкие ученые В. Виклер и П. Лейхаузен, а также многих других, были заложены основы теории развития инстинктивного поведения. Основоположники этологии определяли ее как "объективное изучение инстинктивных движений" (Н. Тинберген) или как "морфологию поведения животных" (К. Лоренц).
Начиная с середины 30-х гг. XX в. этология становится одним из главных направлений в изучении поведения. Этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как: когнитивная этология, нейроэтология, социобиология, этология человека. Она и по сей день продолжает составлять базу для широкого диапазона работ, в том числе, например, для исследования сложных коммуникативных процессов у животных.
Структура индивидуального поведенческого акта: концепция двухфазности поведенческого акта
Первой стадией поведенческого акта является поисковое поведение. На данной стадии животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы некоторых видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. Например, самцы весьма обычной для Подмосковья птицы мухоловки-пеструшки, отправляются на поиски дупла. Это дупло может быть как естественным, так и искусственным - скворечником или синичником. Найдя дупло, самец мухоловки-пеструшки начинает около него петь, чем показывает другим самцам своего вида, что это место занято. Пение самца около дупла привлекает к нему самку того же вида, поисковое поведение которой направлено именно на поиск поющего самца. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной - appetitive). Поисковое поведение может широко варьировать, часто представляет собой сложный комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью", так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов.
Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Вторая стадия. Многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на строго определенные раздражители, получившие название ключевых, или знаковых. Важно отметить, что ключевые раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал "врожденной схемой реагирования" (angeborne auslosende Schema). В настоящее время чаще встречается предложенный английскими этологами термин "врожденный разрешающий механизм" (innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку - врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции.
Таким образом, "ключевыми" оказываются такие раздражители, при действии которых происходит срабатывание "врожденного разрешающего механизма". Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества - половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки - особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи "лица" и ягодиц павиана и т.д. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть "релизерами".
Завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий - различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки.
Рецепторы (сенсорные системы) - > внутренние побудительные причины поведения -> программа действия (поведения), сам поведенческий акт, органы-исполнители -> внешние проявления ПА
Первая фаза – эффекторная (внешние проявления) - органы-исполнители и сам ПА
Вторая фаза – психическая/нервная (все, что идет до внешнего проявления)- стимулы, рецепторы, внутренние побудительные мотивы
Локомоции - (от лат. locus — место и motio — движение) передвижение, разновидность движений животных, связанная с их активным перемещением в пространстве. К локомоциям относятся плавание, полёт, различные виды наземного передвижения. Локомоции играют огромную роль в жизни животных: передвигаясь, они ищут пищу, спасаются от врагов и т.д. Существует много способов проявления локомоций - от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных локомоторных актов. Типы локомоций менялись и усложнялись в процессе эволюции животных, во многом определяя и особенности их строения. Появление новых типов локомоций связано с совершенствованием двигательного аппарата, органов чувств и особенно центральной нервной системы.
Поведение как способ адаптации к среде обитания
Выживание организмов во многом определяется их способностью взаимодействовать с окружающей средой. Это в наибольшей степени достигается через реализацию целого ряда поведенческих реакций.
Поведение — совокупность всех действий организма.
Поведенческие реакции тем более очевидны, чем заметнее изменение силы действия экологических факторов. При этом в поведенческой реакции может быть задействована либо только какая-то функция или орган, либо весь организм. Например, при встрече хищника и жертвы жертва подвержена испугу и часто вынуждена спасаться бегством. При этом в ответной реакции жертвы принимает участие большинство систем органов: нервная, дыхательная, опорно-двигательная, кровеносная, пищеварительная. Это, по сути, и есть тот суммарный ответ на внешнее воздействие, который и принято называть поведением.
Известно, что определенные поведенческие реакции вызываются не только внешним, но и внутренним воздействием. Так, при длительном отсутствии пищи в крови хищника снижается количество питательных веществ (глюкозы, аминокислот). Этот недостаток воспринимается хеморецепторами и далее посредством нервных импульсов поступает в центр голода головного мозга. Таким образом, у хищника формируется чувство голода, которое толкает его на поиск добычи.
В зависимости от эволюционного положения организма поведенческие реакции и средства достижения определенных потребностей различны. В то же время единым для всех организмов является то, что возникшая потребность побуждает к действию, направленному на ее удовлетворение. Такое побуждение к действию называется мотивацией. Например, при снижении количества корма в среде обитания и одноклеточные протисты, и хищные млекопитающие способны проявлять сходные действия. Они изменяют территорию поиска, переходят на новые участки. Таким образом, совершаются сходные поведенческие акты, хотя их механизмы различны.
Поведение играет очень важную роль в выживании организмов. Безусловно, поведенческие реакции самые быстрые и характеризуют физиологическое состояние организма. Например, от прямых солнечных лучей человеку проще спрятаться в тень, чем ждать, пока кожа загорит и станет менее чувствительной.
Выделяют пять уровней (форм) поведения, характерных для животных. Их можно объединить в две группы: врожденные и приобретенные. К врожденным относятся постоянные (стереотипные) формы поведения — таксисы, рефлексы и инстинкты. Они практически не меняются в течение жизни и чаще всего носят наследственный характер. Приобретенными формами поведения являются те, которые развиваются в течение жизни индивида, — научение и рассудочная деятельность. По мере усложнения организации врожденные формы поведения постепенно уступают место приобретенным. Например, таксисы чаще проявляются у протистов, в меньшей степени — у червей и исчезают у примитивных млекопитающих. У пчел преобладает инстинктивное поведение, а у собак оно сменяется способностями к обучению. Высший уровень — рассудочная деятельность начинает формироваться у низших млекопитающих, усиливается у высших приматов и максимальна у человека.
Врожденные формы поведения (таксисы, рефлексы, инстинкты) являются полезными для жизнедеятельности реакциями организма. Они сформировались и закрепились в генотипе в результате действия естественного отбора. Данные формы поведения очень разнообразны и постоянны для видов, а также для более крупных таксономических единиц (родов, семейств, отрядов). Поэтому врожденные формы поведения можно использовать в качестве систематического признака при классификации животных. Например, представители семейства волчьих на охоте используют длительную погоню, основанную на выносливости и изнурении жертвы. Представители же кошачьих предпочитают выжидательный способ охоты. Они набрасываются на жертву, подстерегая ее в укрытии.
Простейшей врожденной формой поведения являются таксисы.
Таксис — форма пространственной ориентации организмов по отношению к источнику раздражения. Если движение осуществляется к источнику раздражения — это положительные таксисы, если в противоположную сторону — отрицательные. В зависимости от природы раздражителя выделяют фото-, термо-, хемотаксисы и др. Примером положительного термотаксиса служит скопление водных беспозвоночных в верхних, наиболее прогреваемых участках водоема. Положительным хемотаксисом является распознавание насекомыми половых партнеров, а также мест своего обитания даже на значительном удалении от них. Отрицательным таксисом будет, к примеру, движение анаэробных бактерий в сторону от повышенной концентрации кислорода.
Рефлексы представляют собой стереотипные реакции организма на определенные воздействия, происходящие при участии нервной системы. Они могут быть направлены на удовлетворение потребностей организма в пище, воде, безопасности и др. Безусловные рефлексы одинаковы у всех животных одного вида, и именно на них основаны все формы врожденного поведения. Условные рефлексы, открытые И. П. Павловым, лежат в основе научения — приобретенной формы поведения. Их формирование можно рассматривать как звено между врожденными и приобретенными формами поведения. Примером рефлекторной формы поведения может быть пассивно-оборонительный рефлекс у животных. В данном случае животное замирает при появлении хищника или незнакомом звуке.
Интересной формой стереотипного поведения являются инстинкты — цепи сложных безусловных рефлексов. Инстинкты возникли в процессе эволюции в качестве приспособлений к типичным условиям существования вида. Благодаря наследственной закрепленности инстинкты проявляются в любой момент жизнедеятельности организма и не требуют специального обучения. Инстинктивное поведение направлено на повышение выживаемости организмов. Примером инстинктов является деятельность насекомых, птиц и других животных по добыванию пищи, постройке гнезд, выведению потомства. При строительстве гнезда певчий дрозд, например, смазывает лоточек глиной, а дрозд белобровик этого не делает. Синица ремез строит из растительного пуха сложное гнездо в виде мешочка, подвешенного к ветвям дерева. У млекопитающих только что родившиеся детеныши сразу начинают сосать материнское молоко. Птенцы лебедей и уток, только вылупившись, уже умеют плавать.
Перечисленные врожденные формы поведения обеспечивают приспособленность организма для удовлетворения основных жизненных потребностей при неизменных условиях внешней среды. Для выживания в динамически изменяющихся условиях организмам необходимо менять свои поведенческие реакции. Этой способностью в форме приобретенных условных рефлексов в наибольшей степени обладают птицы и млекопитающие. В данном случае животное обучается реагировать на новый, безразличный в старых условиях стимул.
Научение — приспособительное изменение поведения в результате предшествующего опыта, за счет которого достигается индивидуальное приспособление живых организмов к среде обитания.
Простейшим способом индивидуального научения в природе является метод проб и ошибок. К примеру, молодой птенец, слетевший с гнезда, будет пытаться поймать осу, пока не убедится, что это яркоокрашенное насекомое несъедобно. Точно так же лягушки отказываются от поедания насекомых с предостерегающей окраской, если ранее с ними уже встречались.
Для теплокровных животных характерна интересная форма научения — импринтинг (запечатление). Запечатлением является следование детенышей за объектом их постоянного внимания, например за матерью. Однако, если только что вылупившемуся утенку представить другой передвигающийся объект, утенок пойдет за ним. Если в дальнейшем птенцу будет представлена собственная мать, он все равно пойдет за первоначально запечатленным объектом. Запечатление формируется исключительно в раннем возрасте. Если оно не возникает сразу, данный вид научения может вообще не развиться.
Простой формой научения является привыкание. Оно развивается при продолжительном повторении неподкрепленных стимулов. Например, птицы, собирающие на поле корм, со временем перестают реагировать на работающую сельскохозяйственную технику. Этот вид научения позволяет животным с раннего возраста различать нейтральные факторы окружающей среды и не реагировать на них.
У птиц и млекопитающих развито подражание, которое также является приспособительной поведенческой реакцией. К примеру, молодые тигры, охотясь, подражают взрослым при выслеживании и подкрадывании к жертве. Подражание играет важную роль в поведении человека. Так, маленькие дети неосознанно подражают старшим братьям и сестрам, подростки — педагогам или кумирам.
Высшей приспособительной формой поведения, наиболее развитой у человека, является рассудочная деятельность.
Рассудочная деятельность — способность к выполнению адаптивного поведенческого акта в сложившейся ситуации.
В основе рассудочной деятельности лежит мышление. Мышление — вид умственной деятельности, заключающийся в познании сущности предметов и явлений и установлении закономерных связей и отношений между ними. Помимо человека, только высшие приматы оказались способны решать мыслительные задачи с минимальным числом повторений.
Например, шимпанзе, пытаясь достать банан, подвешенный к потолку клетки, использует деревянный ящик в качестве опоры. Стараясь максимально приблизить ящик к цели, обезьяна ставит его на ребро. При этом расстояние до банана, безусловно, сокращается. Задачи на элементарную рассудочную деятельность на основе мыслительных процессов решают и некоторые породы собак. Так, пастушьи собаки самостоятельно могут собрать стадо, разбить его на определенные группы, найти и вернуть отставших животных и др.
Мышление позволяет человеку адаптироваться к меняющимся условиям среды без метода проб и ошибок. Оно позволяет устанавливать логические связи между изучаемыми предметами и явлениями. Благодаря мышлению человек способен непрерывно пополнять запас понятий и представлений об окружающем мире. Только человек способен формулировать новые суждения и умозаключения. Благодаря мышлению человек с раннего возраста может воспринимать информацию в виде символов (букв и слов). Способность мыслить — одна из самых важных поведенческих адаптаций человека. Недаром древние мудрецы говорили: «Мыслю — значит существую».
Общая схема сенсорной системы
У высокоразвитых животных согласно наличию специализированных рецепторов различают зрительную, слуховую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую, тактильную и проприоцептивную сенсорные системы, в состав каждой из которых входят специализированные структуры основных отделов ЦНС.
Представители различных классов, отрядов животных имеют одну или две главные сенсорные системы, с помощью которых получают основную информацию из внешней среды.
Однако по мере эволюционногоразвития основная роль закрепляется за зрительной и слуховой системами. Эти анализаторы называютпрогрессивными сенсорными системами.
Их основная роль находит отражение и в их конструкции. Зрительная и слуховая системы имеют: