У млекопитающих происходит разделение улиткового ядра на три основные части: передний и задний отделы вентрального улиткового ядра и дорсальное улитковое ядро, резко различающиеся по клеточному составу и системе связей. Каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув улитковых ядер делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопическая последовательность рецепторов базилярной пластинки проецируется через слуховые волокна на различные участки улиткового ядра.
Таким образом, одна улитка имеет в улитковых ядрах множественное представительство. Такой же процесс дифференцировки и распределения на несколько ядер касается верхней оливы, которая у современных высокоорганизованных млекопитающих состоит из группы ядер, входящих в состав верхнеоливного комплекса.
Иннервация верхнеоливарного комплекса также тонотопическая. Ламинарная организация важнейших слуховых центров — нижних холмиков и медиального коленчатого тела — тоже предполагает тонотопическую организацию этих ядер, показанную в ряде электрофизиологических исследований. Это является одним из выражений принципа пространственного анализа звуков и одним из оснований тонкого частотного различения.
Главным таламическим релейным ядром для слуховой информации является медиальное коленчатое тело. У высокоорганизованных млекопитающих область проекции релейных клеток медиального коленчатого тела на кору соответствует первичной слуховой коре. Традиционно считали, что в коре существует только одна первичная слуховая зона, однако новые работы выявили множественные области и в таламическом ядре, и в коре, а также соединяющие их параллельные пути. У многих млекопитающих в первичной коре находится область с крупной и подробной картой частот, называемая AI, что свидетельствует о тонотопическом принципе организации и коры больших полушарий.
Многочисленными исследованиями показано существование в слуховой сенсорной системе нисходящих путей от височной коры к медиальному коленчатому телу, нижним холмикам, ядрам латеральной петли, верхней оливе, ядрам трапециевидного тела (см. рис. 4.32). Они начинаются в основном от первичного слухового поля коры AI и идут вместе с восходящими. Окончания кортико—фугальных волокон от височной области коры были обнаружены и в других неспецифических слуховых образованиях головного мозга.
Сенсорная система тактильных раздражений
В определенных обстоятельствах сложное поведение кошек объясняется тем, что связь животного с внешним миром осуществляется посредством высокоразвитого тактильного рецепторного аппарата.
Осязательные рецепторы разбросаны по всему телу животного. Но некоторые части тела домашней кошки имеют высокую плотность чувствительных нервных окончаний, специализированных на восприятии таких раздражителей, как прикосновение (давление). Это прежде всего морда и передние конечности. Повышенную чувствительность к прикосновению к мордочке можно наблюдать уже у новорожденного котенка. Эта особенность новорожденного на фоне относительной недоразвитости основных сенсорных систем позволяет ему быстро отыскивать сосок. А высокая чувствительность передних конечностей к тактильному раздражению создает объективные предпосылки для быстрого развития навыков манипулирования у котят. Рецепцию тактильных раздражителей осуществляют специализированные нервные окончания, заложенные в разных участках кожи.
Чувствительные нервные окончания имеют различное строение и возбуждаются под влиянием раздражителей различной модальности. Под влиянием легкого прикосновения возбуждаются нервные сплетения вокруг волоса, а также тельца Мейснера. На глубокое давление реагируют тельца Пачини.
Особую роль в формировании чувства осязания играют вибриссы — специализированные длинные жесткие волоски. Вибриссы располагаются «кустом» в строго определенном месте. Наиболее длинные вибриссы расположены на верхней губе кошки латеральнее носа. У отдельных кошек длина этих волосков достигает 10 см. Поэтому куда бы кошка ни пошла, она обязательно соприкасается посредством этих «усов» со всеми предметами, которые ей попадаются на пути, или с воздушными потоками, которые от этих предметов исходят. Вибриссы верхней губы очень чувствительны к малейшему движению воздуха. Причем они фиксируют не только сам факт передвижения воздушных масс, но и качественные характеристики этого движения (скорость, завихрения, движение слоев). Существует научно обоснованное суждение о том, что в полной темноте кошка способна передвигаться и не натыкаться на предметы именно благодаря чувствительности вибрисс.
Помимо вибрисс на верхней губе, у кошки имеются похожие образования и на щеках, в составе бровей над глазами, на подбородке.
У многих кошек вибриссы можно обнаружить на медиальных поверхностях передних конечностей, а также на локтях. Благодаря этим волоскам чувствительность передних конечностей кошки значительно выше, чем чувствительность задних конечностей. Если прикоснуться к волоскам передних конечностей во время сна кошки, то животное мгновенно просыпается.
Волосяная луковица вибрисс снабжена большим количеством нервных окончаний. Они обеспечивают не только высокую чувствительность по отношению к раздражителю, действующему на вибриссы. Определенным образом эти нервные окончания дифференцируют раздражители. Более того, раздражение вибрисс вызывает у кошки разные ощущения — от приятных до неприятных.
По мнению Б. Фогла, система вибрисс кошки неоднородна не только морфологически, но и функционально. Можно выделить, по меньшей мере, три функции, которые они выполняют в ситуациях, когда органы зрения и слуха не обеспечивают животному надежный контроль за окружающей средой:
защитную (раздражение вибрисс, расположенных над глазами, приводит к морганию; на верхней губе — к облизыванию; на подбородке — к отдергиванию головы, т. е. реакция кошки на раздражение вибрисс, расположенных в разных местах, различна);
осязательную (информация о размерах, форме предметов, расстоянии до них);
оценку движения воздуха.
Это утверждение подкрепляется экспериментами на животных, которым удалили вибриссы. Без вибрисс кошки не способны ориентироваться в темноте. Животные без вибрисс в темноте натыкаются на предметы.
Повышенной тактильной чувствительностью обладают у кошки и подушечки передних лап. Именно из-за высокой чувствительности нервных окончаний подушечек кошка ставит переднюю конечность очень осторожно. Однако давление на поверхность, которое при этом возникает, неожиданно велико. Наверное, всех владельцев домашних кошек удивляет то, с какой силой животное давит передней конечностью, когда наступает на ногу человеку. Не исключено, что как легкое прикосновение, так и надавливание передней лапой с усилием имеет определенный перцептивный смысл.
Изучение морфологии подушечек лап кошки показывает, что они усеяны огромным количеством чувствительных нервных окончаний, имеющих разную специализацию. Здесь присутствуют чувствительные баро-, механо-, тензо — и терморецепторы. При контакте с предметом посредством подушечек и когтей передних лап кошка получает информацию о структуре, температуре, влажности, твердости поверхности, а также конфигурации предмета.
В литературе приводятся гипотетические представления о том, что кошки при помощи передних лап воспринимают вибрацию и низкочастотные колебания земной коры — якобы эта особенность рецепторного аппарата и позволяет животным предвидеть природные катастрофы — землетрясения, ураганы, извержения вулканов. Однако экспериментально доказана чувствительность к сверхнизким колебаниям только для таких крупных животных, как слоны, киты, носороги, гиппопотамы, а также для некоторых представителей членистоногих.
Слоны, киты, носороги и гиппопотамы не только воспринимают инфразвуки, но и сами же их генерируют с целью коммуникации. Физической особенностью сверхнизкочастотных колебаний является их способность распространяться с минимальными изменениями через различные среды (вода, воздух, почва). Поэтому, например, киты воспринимают инфразвуковые сигналы, посланные их соплеменниками, на расстоянии в несколько сот километров. Для животных с такими крупными размерами это свойство имеет принципиальное значение. Являясь потребителями большого количества криля, рыбы или кальмаров, киты быстро опустошают пищевую базу. Большая удаленность друг от друга гарантирует китам рациональное использование пищевых ресурсов. В то же время, благодаря низкочастотному каналу связи животные обеспечивают свои зоосоциальные потребности.
Экспериментально доказано, что слоны применяют ультразвуки для коммуникации друг с другом при размножении. Зачастую самки с молодняком держатся на большом удалении от самцов. Животные издают ультразвуки при помощи органов дыхания, а также за счет мощных ударов ногами по земле. Низкочастотные колебания воздуха и почвы распространяются на десятки километров и воспринимаются особями противоположного пола. Такой канал связи позволяет самцам находить самок в состоянии половой охоты.
Так или иначе, но в экспериментах при выключении рецепторного аппарата подушечек лап у кошек возникают серьезные проблемы с равновесием и локомоциями.
Нарушение чувствительности нервных окончаний подушечек лап путем анестезии приводит к тому, что нарушаются тонкие движения кошки. На рисунке показано, что в условиях эксперимента у кошки нарушилась точность прицельного прыжка. Животное не попадает лапами в нужное место и в результате ударяется подбородком о ступеньку.
Новокаинизация подушечек нарушает и чувство равновесия. Кошка испытывает трудности при ходьбе по перекладине. В этом случае высота для нее представляет большую опасность, так как удержаться на перекладине у кошки нет шансов. Следует обратить внимание на то, что сенсорный поток от рецепторов подушечек пальцев кошки возникает при легком касании. Причем площадь этих полей незначительна.
Интересно, что торможение соматосенсорной коры также возникает за счет афферентации с передних конечностей, но только с противоположной (передней) стороны лапы кошки.
На теле имеются так называемые «чулкообразные» (не плоские) поля, которые фокусируют раздражение, возникающее на таких участках. Они имеют сравнительно большие размеры.
Таким образом, кошка располагает высокочувствительной тактильной сенсорикой, которая имеет выраженную видотипичную морфофункциональную специфику.
Сенсорная система терморецепции
Для абсолютного большинства животных, населяющих земной шар, температурный фактор является чрезвычайно значимым.
Зачастую самые опасные поведенческие реакции животных направлены на адаптацию именно к изменению температуры окружающей среды. Так, в средней полосе России температурный фактор предопределяет стратегию воспроизводства всех животных. Половая активность животных и появление на свет молодняка приурочены к определенному времени года. Воспроизводство построено таким образом, чтобы кормовых ресурсов было достаточно как для выживания родителей, так и для роста молодняка.
Многие виды уклоняются от прямого контакта с неблагоприятными температурными условиями жизни. Одни впадают в зимнюю (или летнюю) спячку, другие мигрируют в районы с более теплым климатом. Используют животные и морфологические адаптации для защиты от пагубных температур. Птицы и звери к зиме линяют, покрываются более теплым пухом или шерстью. К зиме животные накапливают большие жировые запасы. Подкожный и внутренний жир одновременно служит и источником энергии, и термоизолирующим слоем в холодное и голодное время.
Столь важный фактор среды обитания, как температура, отслеживается специальной сенсорной системой. Наиболее сложное строение термический анализатор имеет у животных с постоянной температурой тела (гомойотермные животные). У гомойотермных животных термический анализатор воспринимает температуру внешней, а также внутренней среды и запускает соответствующие механизмы терморегуляции тела животного (физическая, химическая и поведенческая терморегуляция).
У животных (собака) вырабатываются условные рефлексы на тепло и на холод. Исследователи вырабатывали условный рефлекс у собаки на вливание через фистулу желудка воды с температурой 36°С. После закрепления рефлекса у собаки выработали другой рефлекс на воду с температурой 26°С. Причем условный рефлекс на тепло не запускается холодовым воздействием. Это указывает на раздельную рецепцию холода и тепла, т. е. холод и тепло следует рассматривать как два самостоятельных раздражителя.
Механизм термической сенсорики изучен неполно. Очевидно, что у термоанализатора имеется периферическая часть и центральный аппарат.
Периферическая часть термического анализатора представлена рецепторами двух типов — колбами Краузе и тельцами Руффини. Это специализированные кожные рецепторы, в которых развивается потенциал действия в ответ на охлаждение или нагревание. Колбы Краузе реагируют на холодовые раздражители. Тельца Руффини возбуждаются при воздействии на них повышенных температур.
Плотность распределения колб Краузе и телец Руффини по телу животных и человека неравномерна. В сумме количество холодовых рецепторов существенно превышает количество тепловых рецепторов. Холодовые рецепторы располагаются в коже ближе к поверхности (на глубине 0,17 мм). Тельца Пачини лежат глубже (0,3 мм). Более чувствительны к температурным изменениям конечности животного, менее чувствительно туловище. На теле имеются зоны преимущественной локализации холодовых и тепловых терморецепторов. К тепловому воздействию более чувствительно туловище, к холодовому — дистальные участки конечностей.
Нервные волокна от терморецепторов уходят через верхние корешки спинного мозга в серое вещество верхних рогов. Отсюда через переднюю комиссуру по спиноталамическому восходящему пути афферентный поток поступает в ядра латерального таламуса противоположной стороны. Далее сенсорная информация направляется в гипоталамус и в кору больших полушарий головного мозга.
Центральный отдел термической сенсорной системы находится в задней центральной извилине коры. Экспериментальное электрическое раздражение этой зоны приводит к различным нарушениям терморегуляции животного.
Движения на месте : видовые особенности
Сюда относятся такие состояния животного, как лежание, стояние, сидение, промежуточные положения тела между лежанием, стоянием и сидением.
Кроме того, в эту категорию входят и такие специфические локомоции, как подъем на дыбы лошади (на задние лапы собаки или медведя), садка самца на самку при совокуплении. Движение на месте характерно для всех видов животных. Но наиболее наглядно эти состояния проявляются у лошадей. Поэтому многие авторы при описании локомоций пользуются именно лошадью как модельным животным.
Стояние животных, несмотря на свою кажущуюся простоту, на самом деле является довольно сложным актом, в котором участвуют разные мышцы, работающие в режиме статического напряжения, и нервные центры спинного, продолговатого и среднего мозга.
Пожалуй, только лошадь и близкие к ней виды (осел, зебра, кулан) способны отдыхать и даже впадать в глубокий сон, находясь в положении стоя. Для большинства видов животных стояние сопровождается значительными затратами энергии. Лошадь — исключение. Благодаря особому строению коленного сустава (своеобразный замок) лошадь может расслабить крупные мышцы бедра и крупа и спать стоя. Стоя на трех ногах (передние и одна задняя), лошадь перераспределяет мышечный тонус таким образом, что вектор центра тяжести у нее при этом не уходит за пределы площади опоры в пределах этих трех точек. Периодически животное переваливается с одной задней конечности на другую, разгружая, таким образом, поочередно мышцы правой и левой стороны тела. При возможности лошади отдыхают и в положении лежа.
Лежание. Лошадь ложится на бок. Процесс перехода из состояния стоя в положение лежа представляет собой серию стереотипичных двигательных рефлексов. Прежде чем лечь, лошадь опускает голову, сгибает спину и одновременно подбирает под себя все четыре конечности. Затем туловище животного резко опускается на землю. При этом голова лошади отводится в сторону, противоположную лежанию, выступая как балансир против избыточного заваливания тела на спину.
Сходным образом ложатся собаки и кошки. Различия заключаются лишь в том, что они это делают плавно, без резкого опускания туловища на землю.
У жвачных животных смена положения лежа и стоя имеет существенные различия в последовательности движений конечностей, головы и шеи.
Как можно видеть из рисунка, который был сделан на основе кадров киносъемки, жвачные животные при переходе из положения стоя в положение лежа вначале опускают голову и шею, затем подгибают в запястных суставах грудные конечности, опускаются на запястья, выдвигают вперед под живот к грудным конечностям задние конечности и после этого опускают на землю туловище. Лежат жвачные, как и лошади, на боку, чаще в положении 3/4, подобрав под себя конечности. Голову и шею животные при этом держат прямо.
В редких случаях можно видеть, как жвачное животное лежит на боку, положив на землю голову и шею. Такую позицию животные занимают непродолжительное время для глубокого сна. В этом положении животные абсолютно беззащитны. Поэтому в дикой природе такая поза животного — большая редкость. Обыкновенно она свидетельствует о физическом нездоровье животного.
Сходным образом переходят из положения стоя в положение лежа и свиньи.
Лежание на животе свойственно кошкам, собакам, реже свиньям. Однако специалисты в области биомеханики считают, что с точки зрения затрат энергии и эффективности отдыха более оптимальным положением для отдыха является лежание на боку, а не на животе. При лежании на животе у животных напряжено большее число мышц, чем при лежании на боку. К тому же лежание на животе животных с большим объемом брюшной полости (травоядные, хищные после приема пищи) создает чувство дискомфорта вследствие большого давления на внутренние органы.
У кошек и собак лежание на животе имеет две формы. Первая — с подгибанием под себя всех четырех конечностей — характерна для отдыхающего животного. Именно в таком положении кошки предаются дремоте с характерным урчанием. Собакам такая поза дается с большим трудом из-за меньшей по сравнению с кошкой подвижности конечностей. Поэтому собака при этом демонстрирует некое промежуточное положение между лежанием на животе и лежанием на боку в 3/4 с вытянутой шеей и головой. Собака не способна так втягивать шею и голову, как это делают кошки. А держать на весу голову невыгодно, поскольку это сопряжено с напряжением мышц шеи и неизбежно сопровождается дополнительными тратами энергии и развитием утомления.
Другая форма лежания на животе отличается от первой тем, что животное не подгибает под себя грудные конечности. Наиболее типична эта поза у собаки, выполняющей команду «лежать!».
В положении лежа животные отдыхают, затаиваются и выполняют многие элементы груминга, которые в других положениях животным выполнить трудно или даже невозможно без потери равновесия. Так, кошкам разные части тела доступны для вылизывания именно в положении лежа.
Из положения стоя в положение лежа кошка переходит не так, как копытные животные. Она плавно опускается на живот, не совершая ряда промежуточных движений, свойственных копытным животным. При лежании у кошек и собак задние конечности сгруппированы: колено предельно отодвинуто вперед, скакательный сустав согнут и отведен назад, т. е. состояние тазовой конечности напоминает пружину. Поэтому из данного положения животное легко и быстро переходит в положение стоя или совершает бросок вперед. Именно такую позу принимает затаившееся животное, готовое к внезапным активным действиям.
Такой же способ лежания избирает кошка (самка) в состоянии готовности к спариванию, принимая позу, известную как «лондоз».
Вставание рассматривается как непроизвольный рефлекторный процесс, который осуществляется стереотипично, но имеет некоторые видовые особенности. Эта локомоция у копытных начинается с подъема головы.
Затем у животного распрямляются передние конечности и приподнимается передняя часть тела.
Далее голова подается вперед и вниз, вследствие чего рефлекторно повышается тонус мышц крупа и задних конечностей, а центр тяжести тела частично смещается вперед и принимается передними конечностями. Задние конечности подтягиваются под таз, коленный сустав разгибается, отчего поднимается вся задняя часть тела. Завершается процесс тем, что животное становится и на грудные конечности, разгибая их в запястных суставах.
Вставание у кошек и собак — процесс более динамичный. При наблюдении за подъемом кошки (особенно молодой) все выглядит так, будто животное поднимается за одно движение — настолько быстро и легко кошка встает. Описанные выше фазы вставания у кошки можно обнаружить лишь при анализе замедленной видеосъемки ее действий.
Сидение. Эта поза может быть промежуточной между лежанием и стоянием, как это имеет место у лошадей, крупного рогатого скота. У кошек, собак и свиней сидение — самостоятельная поза, занимающая достаточно много времени. Кошки и собаки легко принимают эту позу из положения стоя за счет подгибания тазовых конечностей. При этом сила тяжести от их тела распределяется между передними конечностями, плюснами и тазом, который опущен на землю. У некоторых животных, например, кенгуру, при сидении масса тела распределяется на три точки, включая тазовые конечности и мощный хвост.
Сидение с точки зрения энергетических затрат более выгодная поза по сравнению со стоянием. Поэтому животные с подвижными тазовыми конечностями для отдыха часто используют эту позу. Однако полного расслабления скелетной мускулатуры сидение не обеспечивает. Для сна такая поза непригодна.
Вставание на задние конечности. Такие специфические движения животных, как вставание на задние конечности, также имеет в своей основе безусловнорефлекторную регуляцию.
Фазированность действий лошади при вставании на дыбы заметна невооруженным взглядом. Голова и шея животного резко забрасывается вверх и назад, передние конечности при этом резко разгибаются. Вследствие этих движений центр тяжести лошади смещается назад. Тазовые конечности подводятся под живот, выпрямляются, и передняя часть тела животного оказывается в воздухе.