Материал: зачет.ответы на вопросы

Кроме этого, хвостовой плавник обеспечивает рыбе высокую маневренность на большой скорости. Так, карась при помощи хвостового плавника легко совершает поворот на 90° за одно движение хвоста. При удалении хвостового плавника для выполнения этого же маневра рыбе требуется уже несколько взмахов хвоста. У многих рыб хвостовой плавник создает определенную подъемную силу, что важно при их отрицательной плавучести.

Скелетная мускулатура рыб морфологически и функционально разнородна. В ее составе различают красные (темные) и белые (светлые) мышцы.

Красные мышцы по массе уступают белым. Их количество у большинства рыб составляет несколько процентов от массы белой мускулатуры. И лишь у активных пловцов, находящихся в постоянном движении, — тунцов, ставриды, макрели, сельди — доля красной мускулатуры достигает 20%.

Располагается красная мускулатура поверх белой и лежит непосредственно под кожей, в основном в латеральной области хвостового стебля и туловища рыбы.

Лишь у видов, использующих для движения грудные плавники, красная мускулатура локализована в непосредственной близости от плавников и жаберных крышек. У активных пловцов (например, тунца) красные мышцы пронизывают всю толщу белых мышц и доходят до позвоночного столба.

Темный цвет мускулатуре придают железосодержащие белки. В составе мышечных волокон обнаруживается большое количество миоглобина и цитохромов. Кроме того, темная мускулатура имеет обильную васкуляризацию. В состоянии покоя в красных мышцах кровоток в три раза превышает таковой белых мышц, а при возбуждении приток крови к темным мышцам возрастает многократно.

Функционально красная мускулатура обеспечивает медленную, но продолжительную работу. Она медленнее утомляется и быстрее восстанавливается в случае утомления. Именно в такого рода мышечной деятельности испытывают повышенную потребность активные пелагические рыбы (тунцы, макрели), покрывающие за сутки расстояния в сотни километров.

В качестве источника энергии красные мышцы используют жирные кислоты и кетоновые тела, что возможно лишь при наличии кислорода. В красных мышцах мало гликогена и много ферментов, обслуживающих аэробные реакции. Даже в случае предельного напряжения в красных мышцах активно протекают аэробные процессы. Поэтому столь велика потребность красных мышц в кислороде и в них столь развита капиллярная сеть.

Мышечные волокна красной мускулатуры иннервируются медленными нервными волокнами, т. е. волокнами малого диаметра. Это отчасти объясняет причины большого латентного периода красных мышц. Однако на каждом мышечном волокне имеется несколько концевых пластинок, что гарантирует точность исполнения команды из ЦНС.

Характеристика красных и белых мышц рыб

Светлые мышцы у рыб составляют основную массу активной части опорнодвигательного аппарата. В функциональном отношении светлые мышцы отличает более короткий латентный период (по сравнению с темными мышцами), большая скорость сокращения и расслабления. Как для светлых, так и для красных мышц характерны тетанические сокращения, что определено природой электрического импульса, поступающего по аксону мотонейрона, — спайк с частотой 30-50 Гц. Иннервация светлых мышц осуществляется за счет быстрых (миелинизированных) нервных волокон большого диметра. Каждое мышечное волокно у костистых рыб имеет несколько нервно-мышечных синапсов.

Кровоснабжение светлых мышц не такое интенсивное, как красных. В качестве источника энергии светлые мышцы используют глюкозу. Тот факт, что в возбужденных светлых мышцах всегда присутствует молочная кислота, свидетельствует о приоритете гликолиза в процессе мышечного сокращения.

Приверженность светлых мышц к анаэробному использованию энергии глюкозы подчеркивает и высокая активность ферментов анаэробного цикла в светлых мышцах рыб. Известно, что гликолиз — неэффективный путь использования энергии по сравнению с окислительным фосфорилированием. В данном случае природа приносит в жертву энергетическую экономию для получения выигрыша в скорости мышечного сокращения.

Водоплавающие птицы имеют свои особые адаптации к движению в воде и на воде. При плавании на поверхности воды птицы используют преимущества своего облегченного тела. Например, утки и гуси имеют положительную плавучесть и не расходуют энергию мышц на поддержание тела на плаву. Линейные локомоции обеспечиваются у них за счет поочередных гребных движений лап, имеющих плавательные перепонки между пальцами.

Утки и гуси развивают довольно высокую скорость на поверхности воды. При толчке птицы расправляют плавательные перепонки между пальцами, чем увеличивают площадь гребной поверхности. При выносе ноги вперед для организации следующего гребного движения ногой плавательные перепонки складываются и уменьшают сопротивление плотной водной среды.

Интересны движения водоплавающих птиц и на суше. Из-за своеобразного строения тела утки предпочитают или сидеть на брюхе, или двигаться вперед. Дело в том, что центр тяжести тела утки несколько смещен вперед. Когда утка стоит, вектор центра тяжести птицы уходит за пределы площади опоры, и птица падает вперед. Это особенно наглядно видно у только что выклюнувшихся утят. Они постоянно падают вперед. Однако по мере развития утята приобретают навыки удержания равновесия.

Для того, чтобы устоять на месте, утка вынуждена вытягиваться вверх. При ходьбе птица ставит одну из своих ног в точку проекции вектора центра тяжести. При этом тело слегка разворачивается в сторону, противоположную перемещаемой конечности. Из-за этого утка идет, переваливаясь с одного бока на другой, и виляет при этом задом.

При полном погружении в воду (при нырянии) водоплавающие птицы испытывают на себе действие выталкивающей силы воды, поскольку удельный вес тела водоплавающих меньше, чем у воды. Однако и эта проблема в природе находит простое решение. При нырянии водоплавающие птицы выпускают воздух из воздушных мешков своего тела.

В зависимости от глубины погружения утка выпускает из воздушных мешков разное количество воздуха. Чем больше воздуха утка выпустит, тем легче ей погружаться под воду и тем большей глубины она может достичь. При нырянии под водой утка, как и большинство водоплавающих, движется за счет гребных движений ног. Реже ныряющие птицы используют крылья для совершения гребных движений в водной среде.

19. Особенности движения птиц

Бег. Произошли ли птицы от древесных обитателей, которые передвигались среди древесной растительности прыжками, или от бегающих форм, из которых большинство перешло потом к древесному образу жизни, — этого мы не знаем. Вполне возможно, что отдельные группы переходили в различные времена от жизни на деревьях к наземной жизни, и наоборот. Некоторые птицы полностью утратили способность ходить или сидеть, как, например, стрижи, которые, кроме полета, могут только лежать, висеть и очень плохо, ползать. Зимородок со своими маленькими лапками и тесно посаженными пальцами едва ли в состоянии передвигаться по ровной поверхности без помощи крыльев, да в этом у него и не возникает в нормальных обстоятельствах никакой необходимости.

ОМОН опустил щиты: в Белоруссии начинается война

Подробнее

Сказанное относится также к городским и скалистым ласточкам. Ласточка деревенская, или касатка, держите» на ногах лучше. В противоположность этим видам, существуют нелетающие птицы, которые могут только бегать, как страусы, киви, эму, казуары, некоторые пастушковые и новозеландский совиный попугай-какапо. В некоторых случаях неспособность птицы летать компенсируется плаванием. У пингвинов, например, крылья служат исключительно как весла даже в том случае, когда они плавают по поверхности воды, а не только во время ныряния. Ноги в этом случае играют роль кормового весла, но используются также и для передвижений по земле, так как эти птицы могут преодолевать значительные расстояния бегом и вприпрыжку. В отличие от пингвинов поганки и гагары, в высшей степени ловко плавающие и ныряющие, сохранили способность летать, однако ходить они едва ли могут. Как общее правило, можно сказать, что хорошо летающие птицы ходят плохо; однако отсюда есть и немало исключений, стоит только вспомнить о куликах и особенно о ржанках, которые необыкновенно проворны на ногах и могут во время миграций пролетать тысячи километров. Голуби, рябки, жаворонки, трясогузки, которые, разыскивая свой корм на земле, бегают много и усердно, также принадлежат к ловким и выносливым летунам.

Строение ноги птицы находится, очевидно, в тесной зависимости от характера поверхности, по которой передвигается птица. У попытки имеет место редукция пальцев, что образует минимальную поверхность для соприкосновения с землей, так же, как, например, у лошади и у страуса.

С другой стороны, птицы, которые бегают по листьям водных растений, имеют длинные пальцы, обеспечивающие им возможно большую поверхность опоры. Очень длинные ноги необходимы не только птицам, бегающим на большие расстояния (страус), но и птицам, передвигающимся в высокой траве, как, например, ходулочнику, а также тем, которые заходят с берега в воду для кормежки, например цапли и особенно фламинго. Последние движутся, семеня ногами, вследствие чего ил, в который их снабженные плавательными перепонками ноги погружаются не очень глубоко, взмучивается; птицы выбирают из него растительную и животную пищу на утиный манер, но опрокинув верхнюю половину клюва (надклювье) вниз. Более или менее значительные расстояния цапля и фламинго всегда перелетают, и если их искусственно лишить способности к полету, они, вынужденные бегать, выглядят весьма неуклюже. Древесные птицы сохраняют и на земле свои движения прыжками, которые так необходимы им на сучках. Каждый знает это на примере воробья, зарянки и других мелких птичек. То же самое свойственно и населяющим деревья туканам, райским птицам и носорогам. Ворона, вследствие того что пальцы ее сближены, ходит по земле несколько раскачиваясь. Многие птицы, как, например, зяблики, прибегают к чему-то среднему между прыжком и шагом, некоторые (дрозды) в равной степени способны как к шагу, так и к прыжкам. Прыжок следует рассматривать как первоначальную форму движения всех певчих птиц по земле, и это подтверждается хотя бы тем обстоятельством, что, например, молодые жаворонки, покидая гнездо, пользуются прыжками и лишь позднее становятся безупречными бегунами. По-видимому, первое время молодой птице требуется еще слишком большое напряжение, чтобы удержать свое тело в равновесии в то короткое время, когда она опирается на одну ногу при ходьбе.

Лазание. Лазание почти у всех птиц, приспособленных к этому, состоит из ряда прыжков вверх по коре дерева или по грубой поверхности скал. При этом у дятлов, пищух и некоторых американских птиц хвост служит им в качестве опоры. Нередко можно видеть, как дятел спокойно висит на коре дерева, опираясь на хвост, перья которого на конце отличаются особенной жесткостью. О своеобразном характере линьки хвоста этих птиц мы уже говорили. Поползень не пользуется хвостом при лазании, зато имеет очень сильные лапки с широко расставленными пальцами и большими когтями. Он прыгает вкось по стволу дерева вверх, переворачивается и копается затем в коре; он может также лазить по дереву головой вниз. Попугаи и клесты помогают себе во время лазания клювом. Они впиваются в подходящее для этого место надклювьем, затем освобождают ноги и отыскивают ими себе выше новую точку опоры; таким способом они могут передвигаться в ветвях, по проволочной сетке клеток или по рыхлой коре.

Полет. Если не считать летучих мышей, то птицы представляют собой единственных позвоночных, которые могут летать. Этому способствует наличие маховых перьев в области кисти и предплечья. Кости предплечья и кисти служат опорой названным перьям и соответственным образом видоизменены; кисть птицы выглядит поэтому совершенно иначе, нежели кисть млекопитающего или рептилии. Хотя в основном скелет предплечья и кисти птицы состоят из тех же костей, как и у млекопитающих, но форма и расположение их иные.

Большинство птиц имеет десять первостепенных маховых перьев, причем у некоторых (различные певчие птицы) внешнее перо недоразвито; у других число их возрастает до одиннадцати-двенадцати (поганки и фламинго). Число второстепенных маховых перьев, которые прикрепляются только к костям предплечья, у разных групп птиц различно: у колибри и стрижа их мало — шесть, а некоторые — буревестники и пеликаны — имеют их примерно по двадцати. Первый палец птиц подвижен и служит опорой особым перьям, которые по форме и расцветке напоминают первостепенные маховые. Соотношение в длине плеча, предплечья и кисти различно и целиком связано с характером полета той или иной группы птиц.

Строение крыла изучено в настоящее время очень подробно, и мы не будем останавливаться здесь на этом, а ограничимся обзором различных способов полета и их назначением. Очень часто спрашивают: какая птица лучше всех летает? На этот вопрос ответить совсем не легко, так как многое зависит от того, какую собственно цель преследует птица во время полета. Птицы, держащиеся длительное время в воздухе и облетающие при этом большие пространства, не нуждаются в быстром полете, потому что им нужно с высоты тщательно и не спеша обследовать местность. К таким птицам принадлежат чайки и грифы. В данном случае главное в полете — это с возможно меньшей затратой мускульной силы медленно скользить вперед, не теряя высоты. Если же птицам надо пролетать большие участки пути в возможно более короткий срок и при этом еще часто при неблагоприятных условиях погоды, против сильного ветра, то этому способствует длинное, узкое и заостренное крыло, как, например, у куликов, уток и копытки. Птице, которая ловко передвигается в густых ветвях, будет ли это маленькая птичка, скрывающаяся в ветвях от преследования, или, наоборот, хищник, охотящийся за скрыто живущей добычей, — в обоих случаях способность к продолжительному полету менее важна, чем поворотливость в полете и умение быстро тормозить. Чтобы убедиться в этом, стоит понаблюдать только за сойкой, которая в высшей степени ловко летает между ветвей деревьев сверху вниз и снизу вверх, или за ястребом, который должен с места в карьер наброситься на летящую добычу и также молниеносно затормозить, если она, ускользнув, исчезнет в колючем кустарнике. Соответственно этому разные группы птиц имеют различное строение корпуса, крыльев и хвоста, которые и удовлетворяют более или менее полно всем этим требованиям. Но надо всегда помнить, что птица — не самолет, служащий исключительно для полета: птица должна иметь возможность и складывать крылья, чтобы они не мешали ей проделывать другие жизненно важные движения.

Наиболее простая форма полета — это так называемый гребной полет, при котором широко раскрытые крылья движутся, как нам кажется, сверху вниз; в действительности же, они движутся, опускаясь спереди и сверху вниз и назад, а затем в обратном направлении, но уже с большей скоростью. Во время опускания крыла вниз опахала перьев плотно прижимаются друг к другу и создают непроницаемую для воздуха поверхность (так называемый жалюзи-эффект). При обратном движении перья несколько расходятся, крыло сгибается в сочленении и становится проницаемым для воздуха. Таким образом, при взмахе сверху крыло совершает полезную для полета работу, а при взмахе снизу все дело сводится к тому, чтобы возможно больше уменьшить сопротивление воздуха. В зависимости от силы удара крыльями птица может лететь быстрее или медленнее; имеет значение и то, как высоко поднимает крылья птица и как низко их опускает. Во время посадки или при полете в ветер птица уменьшает несущую поверхность крыльев, сгибая их в кистевом и локтевом сочленениях; тот же эффект достигается, если птица высоко поднимет их или, наоборот, низко их опустит. Разные группы птиц поступают в данном случае различно.

Длинные заостренные крылья в соединении с каплеобразной формой туловища и часто с заостренным или вильчатым хвостом способствуют быстрому, но плохо поворотливому полету. Короткие округленные крылья и длинный упругий хвост допускают максимум верткости. Если несущая поверхность крыльев по отношению к весу тела очень велика, то птица в условиях самого легкого восходящего ветра может парить в воздухе, не взмахивая крыльями и, следовательно, без затраты мускульной работы. Под парением надо понимать скользящий полет птицы без потери или даже с выигрышем высоты. Для такого парения необходимо также, чтобы птица имела достаточно большой вес, во всяком случае не менее 150 граммов. Стриж, таким образом, парить не в состоянии, но, подобно конькобежцу на льду, он может использовать некоторую начальную скорость. Парящие большекрылые наземные птицы, как грифы, орлы, журавли и аисты, имеют очень сильно развитые так называемые пропеллерные перья, т. е. наружные первостепенные маховые перья у них пальцеобразно расставлены (когда крыло распростерто). Эти пропеллерные перья служат для того, чтобы в условиях восходящего потока воздуха создать парящей птице тягу без затраты мускульной энергии. Пропеллерные перья несимметричны, стержень проходит у них по переднему краю: это способствует тому, что воздух, на который «опирается» парящая птица, отгибает вверх широкую поверхность внутренних опахал и тем гонит птицу вперед. Подобное явление мы наблюдаем на примере ветряной мельницы, крылья которой, поставленные косо против ветра, вращаются в перпендикулярном к нему направлении.

В противоположность парению так называемый вибрационный полет представляет собой разновидность гребного полета, во время которого взмахи крыльев происходят чрезвычайно быстро. Этот тип полета позволяет птице держаться на месте в спокойном воздухе, наилучший пример чему дают нам колибри. Они «стоят» в воздухе, подобно бабочкам бражникам или как некоторые мухи, в течение нескольких секунд перед чашечкой цветка, из которого тем временем сосут нектар или выбирают насекомых; крылья этих птичек работают так быстро, что образуют около почти вертикально поставленного тела птички туманное облако. Самые маленькие колибри, весящие примерно 2 грамма, делают около 60 взмахов в секунду, более крупные, естественно, — меньше. Колибри могут, подобно многим насекомым, летать также и назад, т. е. спиною вперед.

С вибрационным полетом можно сравнить трепещущий полет крупных птиц (пустельги, скопа, крачки), когда они, заметив добычу, готовятся броситься на нее сверху.

Многие птицы перемежают гребной полет скольжением на широко распростертых крыльях. Так поступает, например, большинство куриных птиц, ястреб, скворцы и др. Маленькие птицы пользуются при перелете значительных пространств волнообразным полетом, во время которого они то поднимаются несколько вверх, взмахивая крыльями, то складывают крылья и летят подобно стреле, теряя при этом в высоте. Таким способом, трясогузке или, скажем, пестрому дятлу удается достигнуть значительно больших скоростей, чем если бы они во время пауз между взмахами крыльев держали свои крылья распростертыми: ведь при увеличении скорости растет также и сопротивление, а маленькие птицы имеют как раз довольно большую скорость и сравнительно большую несущую поверхность, нежели крупные птицы.

Собственная скорость, т. е. продвижение птицы вперед относительно воздуха, определена для многих видов птиц с большой степенью точности. Профаны обычно переоценивают быстроту, с которой летают птицы; между тем, в этом отношении ни одна из них не может равняться с самолетом средней скорости. Всего лучше это можно видеть из нижеприведенной таблицы. Скажем заранее, что почтовый голубь при продолжительном полете в условиях спокойного воздуха делает 60 километров в час; это составляет 16—17 метров в секунду и равно скорости пассажирского поезда.

Преследующая или преследуемая птица может, конечно, на короткие промежутки времени развивать и значительно большие скорости. Так, однажды баклан на протяжении 15 километров летел перед самолетом со скоростью 105 километров в час (т. е. 29,9 метра в секунду). Серый гусь, оказавшийся в подобных же обстоятельствах, не может увеличить свою скорость свыше 90,5 километра в час.

Не следует доверять газетным сообщениям о каких-то особенно больших скоростях полета, главным образом в отношении почтовых голубей, так как на скорость полета влияет также ветер. Встречный ветер замедляет его, попутный — ускоряет. Буря со скоростью ветра около 120 километров в час способствовала тому, что чибисы, перелетавшие из Англии в Ирландию, за 18 часов перенеслись от европейских берегов к западным берегам Северной Америки. Следовательно, ветер нес их на запад со скоростью 120 километров в час, не считая их собственной скорости, равной примерно 60 километрам в час.

Согласно полевым наблюдениям, наибольшей быстротой полета обладает копытка, или саджа. К сожалению, точных определений этой скорости еще не сделано. Форма ее крыла и хвоста, вытянутого в длинное острие, свидетельствует о том, что летать она должна действительно с изумительной быстротой.

Продолжительность полета разных видов птиц, совершающих длительные миграции, естественно, различна. Этот вопрос подробно разбирается Луканусом в его книге «Перелетные птицы и перелет птиц» («Zugvogel und Vogelzug»). Очень многие птицы ограничиваются, если только условия местности не побуждают их лететь дальше, 120 километрами в день. Это, конечно, не исключает того, что некоторые ржанки во время перелета с своей северной родины до океанических островов летят безостановочно по крайней мере 3000 километров. На всем этом пространстве нет островов, где можно было бы отдохнуть и подкормиться, а опуститься на воду — вызвало бы только потерю времени и еще более длительную голодовку. Совершенно точно определено, что полярная крачка дважды в год проделывает путь в 17 000 километров. Однако она расходует на это дело много времени, так как летит, не торопясь и разыскивая корм, вдоль побережий от северного Заполярья до Антарктики. Подобным же образом поступает и темнобрюхий океанник (или вильсонова качурка); только его гнездовая родина находится на юге, а летит зимовать он к северу, т. е. в направлении, противоположном тому, которое мы только что описали для полярной крачки.

В добавление к сказанному о способах полета, о скорости его и продолжительности отмечу еще следующее. Маленькие птицы имеют сравнительно большие несущие поверхности, чем близко родственные им большие птицы. Так, у мелких форм диких гусей и мелких чаек крылья в сложенном состоянии выступают за кончик хвоста дальше, чем у их более крупных родственников. Несмотря на это, характер их полета одинаков.

Птицы, которые летают быстро и сильно взмахивая крыльями, имеют сильно развитую грудную мускулатуру и соответственно этому высокий и длинный киль грудины, к которому эта мускулатура крепится. Наоборот, большекрылые парители, можно сказать, подвешивают себя в воздухе, на что требуется значительно меньше работы. Грудина, вилочка (ключицы) и чрезвычайно развитые вороньи кости (коракоиды) образуют у них сдвинутое несколько вперед единое целое, служащее для прикрепления сравнительно слабой мускулатуры. Птицы, длительно машущие крыльями, и птицы, летающие вибрационным полетом (австралийские плоскоязычные попугаи — например, волнистый попугайчик), иногда вовсе не имеют ключицы или, как ее называют у птиц, вилочки, потому что правая и левая ключицы своими сближенными концами срастаются в одно целое. Мускулатура птиц, могущих летать долгое время, — красная; у летающих же с большим напряжением и имеющих к тому же маленькую несущую поверхность — у куриных и поганок — грудная мускулатура белая. Белая мускулатура, как известно, допускает сильные, но кратковременные напряжения. У названных групп птиц эта мускулатура чрезвычайно развита: у многих видов она составляет 1/3 веса всей птицы в целом. Обратите внимание за обеденным столом, когда будете есть курицу, что мясо на грудной кости у нее белое, а на ногах, выполняющих длительную работу хождения, — красное. На содержимых в неволе птицах можно наблюдать, что красная мускулатура при бездействии постепенно редуцируется. С белой мускулатурой ничего подобного не происходит: ведь и в нормальных природных условиях крылья имеющих такую мускулатуру птиц часто бывают долгое время без употребления.