В рыхлой почве кроты прокладывают неглубокие ходы на уровне 2-5 см под поверхностью земли. В таких условиях животные не делают выбросов грунта на поверхность. Разрыхленную почву животные просто вдавливают в верхний свод хода. В результате на поверхности земли образуется земляной валик, выдающий движение крота.
На открытых пространствах (лесные поляны, луга), где почва по каким-то причинам уплотняется (образуется дернина, пересыхает и цементируется верхний слой), крот роет норы на глубине 10-50 см от поверхности. В этом случае животные не способны поднять разрыхленный грунт. Поэтому избыток земли они вынуждены выдавливать на поверхность через вертикальные отнорки, что приводит к образованию небольших куч рыхлого грунта — кротовин. Закупорив один отнорок плотной пробкой, крот делает другую по маршруту следования. Поэтому направление движения крота под землей определяют по расположению кротовин на поверхности земли. Самки перед родами устраивают выводковую камеру на глубине 1,5—2,0 м. Выдает местоположение гнездовой камеры особенно большая кротовина — высотой до 80 см.
Для кротов характерен своеобразный хоуминг. Исследователи после поимки и кольцевания выпускали кротов на расстоянии порядка 700 м от выводковой камеры. Через некоторое время животные возвращались «домой», т. е. в то место, где были пойманы.
Другое подземное млекопитающее — слепыш — не имеет таких сильных передних лап, как крот. Поэтому биомеханика движения у него другая. Слепыш роет почву крупными, далеко выступающими изо рта резцами, а выбрасывает разрыхленный грунт на поверхность или передней, или задней частью тела.
Таким образом, поведение как реакция адаптации животного на изменение среды обитания имеет в своей основе мышечные сокращения. За счет сокращения скелетной мускулатуры животные передвигаются в водной, воздушной среде, в почве и по суше. Поведенческие реакции животных могут и не сопровождаться линейным перемещением в пространстве. Так происходит во время отдыха и сна животных, груминга или руминации у жвачных. Биомеханика движений в водной, воздушной среде, а также в почве и на суше имеет существенные различия.
Понятие о внутренних побудительных мотивах поведения : потребность, мотивация, эмоции
Любой животный организм стремится к стабильности. Фактически, смысл жизни заключается в достижении гомеостаза, всякая деятельность животного направлена на достижение равновесного состояния. При нарушении гомеостаза животные испытывают дискомфорт и начинают предпринимать активные действия.
Выявлено два ряда факторов, определяющих поведение животных. Стимулы, вызывающие автоматические инстинктивные или прижизненно сформированные реакции, хорошо объясняются теорией нервизма и рефлекторной теорией И.
П. Павлова. Второй ряд – сложное поведение животного, внутренние состояния напряжения тех или иных потребностей, от которых зависит готовность животного к тем или иным формам поведения, описываются терминами «потребности», «мотивации», «эмоции».
Потребность(физ)– это специфическая нужда, которую испытывает животный организм в чем-то. Бывают витальные (метаболическая нужда, в отдыхе и сне, в постоянном афферентном потоке, в жизненном пространстве и новизне, самосохранение), зоосоциальные.
Эмоция (псих) – чувственно окрашенная потребность. Субъективное переживание физиологических изменений.
Мотивация (психфиз) – это эмоционально окрашенная потребность, формирующая поведение животного, направленное на удовлетворение этой потребности.
Классификация потребностей
Потребность — это физическая нужда, которую испытывает животный организм в чем-то.
Трагедия "Курска": Водолазы впервые рассказали, что увидели, когда попали на затонувшую подлодку
Подробнее
Животный организм — открытая система, зависимая от среды обитания. В процессе жизнедеятельности расходуется энергия, пластический материал, вода, минеральные вещества и витамины. Источником энергии и различных жизненно важных веществ является среда обитания животного. Именно нужда активизирует поведение животного на поиски необходимого для стабилизации гомеостаза. Поведение в данной ситуации выступает в качестве инструмента устранения возникшей нужды. Возникновение потребностей является отражением реально развивающихся в организме животного изменений физико-химического гомеостаза.
Потребности животных условно подразделяют на две группы: витальные (биологические) и зоосоциальные.
Витальные потребности направлены на поддержание и сохранение целостности индивидуума. Сюда относятся метаболические потребности (потребность в кислороде, питательных веществах, воде, а также потребность в дефекации, мочеиспускании, в движении), потребность в отдыхе и сне, потребности самосохранения (уход за телом, оборонительные действия, поиски комфортных условий), потребность в постоянной и разнообразной сенсорной афферентации. Кроме того, выделяют потребность животного в жизненном пространстве (рефлекс свободы, по И. П. Павлову) и потребность в новизне обстановки (ориентировочно-исследовательская активность).
У любой особи популяции или вида биологическая нужда имеет вполне конкретные очертания. Наиболее разрушительные для организма последствия неудовлетворения потребностей связаны с метаболической нуждой. Так, без кислорода животный организм (по крайней мере, аэробы) может существовать всего несколько минут. Без воды — несколько суток. Без пищи — несколько недель.
У животных периодически возникает нужда в опорожнении прямой кишки и мочевого пузыря. У рыб, большинства птиц и млекопитающих, потребляющих большие объемы растительной пищи (жвачные, лошади, грызуны и др.), дефекация и мочеиспускание осуществляются безусловнорефлекторно. У таких животных, как собаки, кошки, свиньи, эти важные для поддержания гомеостаза физиологические процессы контролируются корой больших полушарий, т. е. имеют произвольный характер.
Особняком стоит потребность в отдыхе и сне. Эту потребность правомерно отнести к потребностям метаболического типа. Но в силу специфичности и большой биологической значимости эту потребность можно выделить и в особую категорию. Регулярный сон необходим всем без исключения животным. Депривация сна приводит к комплексу болезненных явлений, включая метаболические патологии. Поэтому потребность животных в сне составляет не менее 8 часов в сутки. У некоторых видов и возрастных групп животных потребность в сне достигает 20-22 часов в сутки (ленивец, сони, старые кошки, новорожденные).
Потребность в постоянном афферентном потоке исследователи расценивают как биологическую потребность на основании результатов экспериментов, выполненных на животных и человеке. Еще И. П. Павлов указывал на то, что у собак в звукоизолирующей камере (депривация акустической афферентации) развиваются нервные срывы и метаболические нарушения. Монотонная звуковая стимуляция на некоторое время улучшает состояние животного. Звуки, предъявляемые животному не ритмически, а в случайном порядке, более эффективны по сравнению с монотонными звуковыми стимулами. Монокулярная и контурная зрительная депривация котят в критические периоды их развития приводила к тому, что у животных впоследствии нарушалась способность к преодолению препятствий, прыжкам, выполнению других сложных локомоций.
В опытах на человеке исследователи создавали более жесткую изоляцию. Добровольцев в специальном снаряжении, напоминающем скафандр космонавта, погружали в жидкость с особыми свойствами. В условиях эксперимента человека лишали зрительных, звуковых, обонятельных, вкусовых и даже тактильных раздражителей. Депривация афферентации очень быстро приводила к развитию психических аномалий (зрительные, звуковые галлюцинации) и нарушению функций вегетативных органов.
Особое значение сенсорная афферентация имеет для формирования психики животных на начальных этапах онтогенеза. Причем в разные периоды своего развития молодые животные имеют различную чувствительность к стимулам различной модальности. Например, обездвиживание куриных эмбрионов при помощи миорелаксантов на ранних этапах инкубации яиц приводит к необратимым последствиям в психомоторной сфере цыплят после выклева. Изоляция щенков в чувствительный период социализации (с 3-й по 10-ю недели жизни) нарушает процесс социализации в более позднем возрасте. Такие собаки испытывают проблемы общения с себе подобными и с человеком.
Роль зрительной афферентации в формировании психики экспериментально доказали и опыты С. Blakemore и G. F. Cooper. С двухнедельного возраста котят ежедневно на 5 часов помещали в специальный манеж, в котором стены были расписаны или вертикальными, или горизонтальными черно-белыми линиями.
В возрасте 5 месяцев котят поместили в обычный манеж, к которому после подробного изучения новой обстановки они быстро адаптировались. Однако у животных навсегда остался след от влияния той среды, в которой они содержались в чувствительный период. Игровое поведение у них было нарушено. Одни котята реагировали только на качающиеся горизонтальные палочки, другие, наоборот, на горизонтальные палочки не обращали никакого внимания, но активно играли с вертикальными подвижными палочками. Если ориентацию палочки изменяли во время игры, котята прекращали манипуляции с предметом и вели себя так, будто палочки в манеже вообще не было.
Позже было установлено, что афферентация в чувствительный период развития играет решающую роль в развитии функциональной активизации коры больших полушарий котят. После того, как у котят открываются глаза, афферентный поток от светочувствительных элементов сетчатки начинает активизировать нейроны в той части коры, которую называют зрительной корой. Причем в условиях опыта вертикальные и горизонтальные линии на стенке манежа активизировали разные нейроны в составе зрительной коры котят. В случае, когда те или иные линии не предъявлялись котятам, то и нейроны, ответственные за их восприятие, оставались функционально недоразвитыми (котята эти линии не видели). У котят, выращенных в нормальной (богатой на зрительные раздражители среде) в коре присутствуют нейроны, воспринимающие линии различной ориентации.
У котят из опытных групп рецепция вертикальных и горизонтальных линий была бесповоротно нарушена. Например, котята «горизонтальной» группы воспринимали только горизонтально расположенные палочки с отклонением не более, чем на 20°. Когда палочка отклонялась на больший угол от горизонтальной оси, котенок переставал ее замечать. Следовательно, богатство среды обитания посредством зрительного ее восприятия оказывает огромное влияние на развитие психики и поведения животного.
В более жестоких экспериментах котят длительное время круглосуточно содержали в полной темноте. В результате во взрослом состоянии такие животные вообще оставались слепыми вследствие морфофункционального недоразвития различных компонентов зрительного анализатора.
Таким образом, существуют экспериментальные доказательства наличия у животных и человека явления, которое условно называют сенсорным голодом. Деафферентация животного, частичная или тотальная, временная или постоянная, содержит в себе вполне реальную угрозу структурного или функционального повреждения организма. Поэтому причисление нужды животного организма в сенсорной афферентации к группе витальных потребностей вполне обосновано.
Большое значение для понимания причин поведения животных имеет и анализ их потребностей в жизненном пространстве и новизне среды обитания. Лишение жизненного пространства или однообразие обстановки переносится животными по-разному. Некоторые виды животных, предрасположенные к одомашниванию, адаптируются к ограничению жизненного пространства и однообразию среды обитания, т. е. потребности животного в жизненном пространстве и в новизне не столь трагичны по своим последствиям, как потребности метаболические. Благодаря такой биологической особенности некоторых видов животных в окружении человека появился современный крупный рогатый скот, домашняя лошадь, свинья, породное многообразие овец, собак и кошек. Однако и у одомашненных животных существует ярко выраженная потребность в новизне обстановки. Опыты на лабораторных крысах показали, что если крысят в критический период развития (с 21-го дня жизни) содержать изолированно в клетке и кормить однообразным по физической форме кормом (порошок), то в зрелом возрасте животные неадекватно ведут себя в новой для них обстановке. У них проявляется необоснованный страх перед всем новым, включая новую физическую форму корма (гранулы вместо порошка), знакомого им по предыдущему опыту, т. е. у животных нарушается механизм поведенческой адаптации к среде обитания.
Потребности самосохранения включают комплекс явлений. Здесь можно выделить потребность самозащиты от врагов, потребность в груминге (уход за собственным телом), потребность в комфортных условиях (избегание сырого и холодного места, устройство места для отдыха).
Большинство диких животных после поимки и последующего содержания в условиях ограничения жизненного пространства погибают в результате развивающихся вторичных заболеваний вследствие неудовлетворенности потребностей в жизненном пространстве и новизне обстановки. Биологическое значение этих потребностей вызвано необходимостью у диких животных расширять ареал обитания с целью обеспечения кормовыми ресурсами, защиты от неблагоприятных природно-климатических явлений, уклонения от встречи с хищниками и удовлетворения зоосоциальных потребностей.
Зоосоциальные потребности, так же как и витальные, развиваются как результат выраженного изменения внутреннего равновесного состояния животного организма. Материальной основой их возникновения служат два фактора: изменение возбудимости (электрического состояния) определенных групп нейронов (нервных центров) и изменение гормонального статуса организма. Потребности этого типа можно условно разделить на три группы: потребности находиться в окружении представителей своего вида (популяции), т. е. быть членом группы; потребности проявлять видотипичные поведенческие действия; потребности занимать в группе определенное иерархическое положение. Зоосоциальные потребности обеспечивают стабилизацию внутреннего состояния отдельного представителя группы и стабилизируют группу в целом. В этологическом плане зоосоциальные потребности выступают как физиологическая основа таких проявлений жизни животных, как половое и родительское поведение, игровое поведение, миграции, реакции самосохранения, адаптация к неблагоприятным природно-климатическим условиям жизни.
Такие потребности, как потребность в питательных веществах (голод), в воде (жажда), в отдыхе (мышечное утомление), хорошо описываются количественными показателями. Следовательно, потребность как объективно существующая реальность имеет свою модальность и пороговые характеристики.
Голод у моногастричных животных ощущается при снижении концентрации глюкозы в крови ниже 80 мг%. Жажда возникает, когда животное теряет за счет воды более 5% живой массы. Потребность в отдыхе (прекращении мышечной работы) возникает при накоплении в крови молочной кислоты, пирувата, снижении pH крови до 7,0. Специалисты по спортивной медицине предлагают оценивать предельное утомление спортсмена при помощи ряда биохимических индексов, как то: соотношение лактат : НЭЖК = 1,5-3,0; соотношение пируват : НЭЖК = 3-10; соотношение лактат : кетоновые тела = 5-20.
Порогом анаэробного обмена считается концентрация молочной кислоты в крови около 4 ммоль/л.
Однако при мышечном переутомлении концентрация молочной кислоты в крови кратковременно может превысить и 20 ммоль/л. Этот уровень лактата в крови и снижение pH крови до 7,0 совпадают с непреодолимым желанием прекратить работу, т. е. предопределяют потребность организма в отдыхе.
Изменения гомеостатического равновесия реципируются различными чувствительными нервными окончаниями. В результате в состояние сильного возбуждения приходят нервные центры гипоталамуса, которые через синаптические связи активизируют структуры лимбической системы. В формате индивидуума потребность выражается формулой «я хочу». Я хочу пить, спать, есть и пр., т. е. я хочу изменить возникшее состояние, потому что оно неприятно. Потребность всегда сопровождается неприятными ощущениями (жажда, голод, переполнение мочевого пузыря, сырое и холодное место). Удовлетворение потребности приводит к возникновению приятного ощущения (удовлетворение жажды, сытость, снижение давления на стенки мочевого пузыря и прямой кишки, оргазм в процессе полового акта). Результатом удовлетворения потребности может быть простое избавление от неприятного ощущения (прекращение боли, уклонение от дождя и снега в укрытии, уклонение от угрожающего фактора).
Оценка степени неприятности от возникшей потребности индивидуальна, т. е. значимость потребности оценивает нервная система. Развивающееся состояние животного организма при этом уже не укладывается в рамки понятия «потребность» только с биохимическим или физическим контекстом. Для его обозначения применяют другие термины, например, «мотивация поведения», «мотивационное состояние» или просто «мотивация», акцентируя внимание на его сугубо нервном содержании.
25. Мотивации поведения
Потребность как результат нарушения химического, физического или психического равновесного состояния организма неизбежно приводит к активизации поведения, направленного на восстановление физико-химических показателей гомеостаза или психического состояния.
Выплаты на юбилей свадьбы: вот как их получить
Подробнее
Потребность предопределяет направленность поведенческой активности животного, которую называют мотивацией. Среди специалистов нет единого мнения относительно содержания термина «мотивация», поскольку нет универсальных физиолого-биохимических коррелятов мотиваций. Но все соглашаются с тем, что мотивация — это психическое состояние, направляющее поведение животного на удовлетворение возникшей потребности.
Американский психолог М. Zuckerman (1984) предпринял попытку отыскать биохимические корреляты мотиваций. В некоторых исследованиях доказывается, что уровень мотивированности поведения человека отрицательно коррелирует с биохимическими показателями, в частности, с активностью фермента моноаминооксидазы (МАО), концентрацией эндогенных опиатов в нервной ткани, а также с концентрацией половых гормонов в крови. Субъекты с низким уровнем МАО стремятся к поиску сильных ощущений для активизации корковых и подкорковых структур. В стрессовых ситуациях уровень катехоламинов повышается, тогда как в обычной обстановке они окисляются под влиянием МАО. Эндогенные опиаты снижают остроту ощущений потребностей, например, снижают болевую чувствительность. Половые гормоны могут как повышать, так и подавлять либидо и, соответственно, формировать или ликвидировать сексуальную потребность. Скажем, повышенный фон мужских стероидов в женском организме вызывает процессы маскулинизации и подавляет проявление женского либидо. Однако при этом нарастает агрессивность самок и обостряется потребность повышения иерархического положения самки в группе.
Специалисты приводят различные определения понятию «мотивация». Однако надо признать, что все они требуют дополнительного уточнения.
Автору импонирует определение понятия «мотивация», которое было предложено Б. И. Котляром. Мотивация — это эмоционально окрашенная потребность, формирующая поведение животного, направленное на удовлетворение этой потребности. Ясно, что мотивация имеет субъективный характер, поскольку отражает личностную оценку потребности.
Другие определения предлагают рассматривать мотивацию как механизм инициирования действий, формирования цели поведения (П. В. Симонов) или как опредмеченную потребность (А. Н. Леонтьев). К. В. Судаков исследует мотивацию с позиций теории функциональных систем. Неспециалисты употребляют термин «мотивация» для обозначения некоторых ощущений (жажда, голод). Этот же термин применяют, когда имеют в виду намерения действовать.
В специальной литературе приводятся многочисленные экспериментальные доказательства ведущей роли гипоталамуса в формировании мотиваций. Толчком для исследований в этом направлении послужила концепция Шерринггона о «центральном состоянии возбуждения». Важнейшим положением этой концепции является «центральное возбуждение», которое возникает при предъявлении стимула, но сохраняется некоторое время после прекращения его действия. Это открытие позволяет понять причины изменения мотивационного состояния животных.
Концепция «центрального состояния возбуждения» применима к разным структурам центральной нервной системы. Однако наибольшее количество экспериментальных доказательств жизнеспособности данной концепции было получено именно при изучении ядер гипоталамуса. Методами разрушения и электрической стимуляции отдельных участков гипоталамуса было показано, что возбуждение гипоталамуса имеет своим последствием развитие определенных мотиваций. Установлено, что вентромедиальные и латеральные ядра гипоталамуса ответственны за пищевое поведение. Разрушение медиальных ядер у кошек, крыс и других животных приводит к развитию неконтролируемого потребления пищи (гиперфагии) — обжорству и ожирению. Электрическая стимуляция медиальных ядер сопровождается прекращением пищевого поведения даже у длительное время голодавших животных. Разрушение латеральных ядер гипоталамуса приводит к афагии — отказу от корма и гибели от истощения. Электрическая стимуляция латеральных ядер через вживленные микроэлектроды вызывает гиперфагию даже у насытившихся животных. Таким образом, ядра латерального гипоталамуса можно считать центрами пищевой мотивации, а его вентромедиальные ядра — структурами, отслеживающими момент достижения полезного результата (насыщения).
При помощи метода вживленных электродов в гипоталамусе удалось обнаружить ядра, возбуждение которых вызывает самые различные мотивации: голода, жажды, мочеиспускания, дефекации, сна и пробуждения, ярости и нападения, страха и отступления. Однако более поздние исследования показали, что возбуждение ядер гипоталамуса может привести к различным мотивационным состояниям. Причины неоднозначности мотивационных последствий при раздражении центральных структур до конца не ясны. Здесь важны такие факторы, как гормональный статус животного, состояние его метаболизма в целом, условия проведения эксперимента, включая зоосоциальное окружение, возраст и личный опыт животного.