Электростимуляция подкорковых и корковых областей головного мозга приводит к развитию самых различных мотивационных состояний и поведенческих реакций.
То, что мотивация представляет собой сугубо нервное явление, доказывается и методом отведенных потенциалов. Так, при насыщении животного электрическая активность латерального гипоталамуса снижается, а активность его вентромедиальных ядер возрастает. Половое возбуждение самцов крыс, возникающее в присутствии самки в состоянии эструса, сопровождается повышенной электрической активностью заднего гипоталамуса.
В настоящее время доказано, что разные потребности провоцируют формирование различных по своей электрофизиологии мотивационных состояний. Это стало очевидным после того, как были изучены электрические ответы разных участков коры больших полушарий на фоне различных потребностей. Оказалось, что разные потребности сопровождаются активизацией разных зон коры и различными электрическими явлениями (ЭЭГ).
По данным П. К. Анохина, со стороны ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга на фоне возникших потребностей кора получает, по крайней мере, два типа восходящих активаций. Восходящие влияния на уровне подкорковых структур приобретают специфическую окраску, что отражается на активности коры. Например, при оборонительной мотивации у кролика в задних областях коры, гиппокампе, ретикулярной формации и медиальных ядрах таламуса регистрируются специфические тета-волны. На фоне пищевой мотивации ЭЭГ имеет совершенно иной характер.
Несмотря на доказанность нейрофизиологической специфичности отдельных мотивационных состояний, любая мотивация имеет общие, характерные для всех мотивационных состояний свойства.
1. Сопровождается активацией моторной коры. Это относится к мотивациям голода, ярости, любопытства. Исключение может составлять лишь реакция затаивания при возникновении страха.
2. Повышение тонуса симпатической нервной системы. Это естественно, поскольку активация моторной коры и возникающие мышечные сокращения совместно с эмоциональным возбуждением требуют усиления кровообращения и дыхания и торможения некоторых физиологических процессов (например, пищеварения, лактации).
3. Усиление реактивности сенсорных систем, обеспечивающих эффективность поведенческого акта при удовлетворении потребностей.
4. Активизация исследовательского и поискового поведения.
5. Активизация механизмов памяти. В поисковом поведении используется личный предыдущий опыт.
6. Каждая мотивация в составе ЭЭГ имеет специфические компоненты.
7. Специфическая эмоциональная окраска с индивидуальными особенностями. На первой фазе эмоция имеет отрицательную окраску, по достижении результата (конец второй фазы) эмоциональная окраска меняется на положительную или нейтральную.
В мотивации выделяют две фазы: регистрации возникшей потребности и запуска поведенческой реакции и ее реализации до получения результата. Эти фазы имеют разные электроэнцефалографические характеристики. Например, у котенка в голодном состоянии (потребность) в коре регистрируют высокочастотные импульсы (30-60 имп/с). Во время поиска соска (мотивация) появляются высокоамплитудные медленные веретена с частотой в несколько герц. С началом сосания у котенка на ЭЭГ выделяются регулярные веретена малой амплитуды. Сходные результаты получены и на других животных.
Итак, двухфазная структура мотивации подтверждается электрофизиологическими исследованиями. Однако не исключено, что мотивация имеет более сложную структуру. Поэтому было бы правильнее говорить о ее полифазном характере. По крайней мере, многоуровневые взаимоотношения нервных структур — от рецепторов до лобных долей головного мозга — дают серьезные основания для такого подхода к структуре мотивации.
26. Этологическое значение эмоций. Виды эмоций
Широкое распространение эмоций в животном мире и факт положительной корреляции степени развития эмоциональности с эволюционным развитием вида свидетельствует о большой биологической значимости данного явления.
Прежде всего, эмоции призывают к действию и определяют приоритетность именно этого поведения, которое настолько значимо в данный момент, что не имеет альтернативы. Эмоции за счет своей вегето-соматической составляющей приводят организм в равновесное состояние и оптимизируют поведение как адаптивную реакцию на изменение среды.
П. К. Анохин предложил биологическую теорию эмоций, в основу которой заложил несколько постулатов.
Во-первых, эмоции как субъективная оценка внутренних гомеостатических изменений характерны для животных, стоящих на разных ступенях эволюции. Эмоции, базирующиеся на ощущении дискомфорта, вынуждают животное восстановить константы гомеостаза за счет поведенческих реакций. Поведение животного, построенное на конкретной эмоции, очень целенаправленно. Эмоциональное состояние удерживает животное от второстепенных на данный момент действий. Причем трансформация неприятного ощущения при возникновении эмоции в ощущение удовольствия после выполнения заданного эмоцией действия продиктована общебиологическим правилом экономии (экономии времени, энергии). Скажем, при сильной жажде животное не отвлекается на игровое поведение, потребление корма или территориальное поведение. Поэтому во время засухи в африканской саванне на водопое встречаются и мирно соседствуют самые разные животные: и львы с гиенами, и антилопы, и слоны. А при утолении жажды животное резко прекращает прием воды без каких бы то ни было переходных состояний.
Голодная собака при приеме пищи вряд ли бросится гонять кошку, попавшую в ее поле зрения. В то же время в состоянии страха перед большой опасностью она не будет реагировать не только на кошку, но и на доступную пищу. Эмоция страха отдает приоритет наиболее важной программе поведения — обеспечению безопасности (убежать, спрятаться). Причем реализуется эта программа по правилу экономии времени и энергии.
Во-вторых, эмоции имеют сигнальную социально ориентированную направленность. Любая эмоция (положительная или отрицательная) характеризуется внешними проявлениями, которые в ряде случаев (страх, ярость, радость, удовольствие) имеют определенную зоосоциальную направленность, так как являются сигналами о намерениях животного.
Эмоция сопровождается определенной позой животного, мимикой, специфической вокализацией, а иногда сосудистыми реакциями (изменение окраски у рыб, рептилий и птиц, эрекцией сережек у индюков и полового члена у ряда млекопитающих). Поскольку эмоция сигнализирует другим животным о намерениях, а не о совершенных действиях, эмоцию можно рассматривать и как инструмент психологического влияния на окружающих. Всем знакома эмоция ярости у кошки, которая совсем не означает, что произойдет физический контакт с оппонентом. В межиндивидуальных отношениях животных эмоции несут сигнал угрозы, сексуальных намерений, радости при встрече, ревности, ненависти, страха. Чем тоньше и сложнее психика животного, тем богаче арсенал соматических приемов выражения эмоций.
Для сравнения приведем несколько примеров выражения эмоций у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития с разным уровнем развития психики: рыб, птиц, млекопитающих.
Рыбы для внешнего эмоционального проявления применяют вегето-соматические реакции. За счет регуляции притока крови к коже и наличия в ней пигментных клеток рыбы быстро и в широком цветовом диапазоне изменяют окраску тела. Особенно наглядно это проявляется у бойцовых рыб (петушков). В состоянии ярости, которое у самцов проявляется при виде любого движущегося объекта, рыбы приобретают интенсивно яркую окраску. При испуге окраска рыб становится бледной. Они почти сливаются с фоном и становятся малозаметными.
Как известно, для рыб характерна определенная видотипичная окраска, которая у тропических рыб включает невероятное количество цветовых вариантов. Окраска рыб различается как цветовой гаммой, так и яркостью тонов и полутонов. Цвет рыбы обусловлен наличием в дерме пигментных клеток — хроматофоров и лейкофоров.
В этих клетках обнаруживаются, по крайней мере, четыре типа пигмента. Окраска кожи рыбы формируется как результат сочетания нескольких пигментов. По поверхности тела пигментные клетки рассредоточены неравномерно. В результате на теле образуются узоры различного цвета, яркости и формы (полосы, пятна, кольца и др.).
Большинство видов рыб, обитающих в водоемах средней полосы, окрашено скромно. Спинка у наших рыб пигментирована в темный цвет, что делает их незаметными с берега. Бока и брюшко имеют серебристую окраску, что позволяет рыбе слиться с бликующей на солнце поверхностью воды. Рыбы, обитающие в зарослях (окунь, щука), имеют маскировочные серозеленые поперечные полосы. Донные рыбы (сом, ротан, пескарь) принимают окраску дна своего водоема, зачастую копируя при этом не только цвет, но и рисунок грунта.
Меланофоры содержат зерна пигмента черного цвета, эритрофоры содержат красный пигмент, ксантофоры — желтый, лейкофоры (гуанофоры) — кристаллы гуанина.
Пигментная клетка имеет особое строение. Цитоплазма в ней неоднородна. Верхний слой (эктоплазма) неподвижен, так как пронизан особыми жесткими органеллами — радиальными фибриллами. Внутренний слой цитоплазмы пигментной клетки (киноплазма) подвижен и содержит зерна пигмента. Киноплазма обладает способностью концентрироваться в центре клетки или растекаться по всей клетке. При этом происходит или концентрация пигмента в единую каплю (клетка светлеет), или распространение пигмента по всей площади клетки (клетка окрашивается).
Окраска рыбы может иметь различное биологическое значение. Рыбы лишены мимики, но способны ярко сообщать о своем эмоциональном состоянии за счет изменения окраски тела. Она позволяет рыбе оставаться незамеченной при нападении на жертву (полосы щуки или окуня скрывают рыбу в зарослях подводной растительности). В ряде случаев стратегия окрашивания прямо противоположна — яркой окраской тела рыба пытается напугать врага или пищевого (полового) конкурента. Брачные наряды имеют другую цель — привлечь к себе полового партнера.
Изменение окраски кожи происходит под влиянием нервной и гуморальной систем. Быстрое «перекрашивание» обеспечивает нервная регуляция. Центры пигментации тела у рыб лежат в спинном мозге, у разных видов в разных сегментах. Так, пигментно-моторные волокна спинного мозга у карповых переходят в симпатическую цепочку на уровне 12-18 позвонка, у камбалы — на уровне 5-6 позвонка. Отсюда они распространяются в краниальном и каудальном направлениях. У карповых перерезка симпатической цепочки у 12 позвонка вызывает потемнение передней части тела, а перерезка за 18 позвонком приводит к потемнению задней части тела.
Гуморальная регуляция пигментации тела обеспечивает более поздние изменения окраски. Парентеральное введение гормонов (адреналин, АКТГ, гистамин) приводят к изменению пигментации через несколько десятков минут.
Решающее значение в запуске реакций пигментации у рыб имеет зрительная афферентация. Например, камбала принимает окраску тела в зависимости от того, на грунте какого цвета находится ее голова. При этом на теле воспроизводится не только тон, но и рисунок (полосы, пятна). Бойцовые рыбки приобретают яркую окраску при виде соперника.
Соматические проявления эмоций у рыб в основном направлены на зрительное мнимое увеличение размеров собственного тела. Это достигается «надуванием» жаберных крышек и оттопыриванием плавников. Кроме того, рыбы принимают определенные позы, сигнализирующие об их намерениях (нападении или бегстве, доминировании или подчинении).
У птиц примерно такая же тактика воздействия на оппонента или партнера, а именно — стремление убедить другую особь в своем силовом или сексуальном преимуществе путем преувеличения своих достоинств. Птицы раздвигают в стороны крылья, оттопыривают перья, за счет гиперемии изменяют цвет и увеличивают в объеме сережки, бородку, гребень, как это делают индюки и петухи. Высокоинформативны и позы, принимаемые птицами, и их стереотипные движения в состоянии эмоционального возбуждения. Особую роль в эмоциях птиц играет и вокализация.
Однако наибольшей сложностью эмоционального проявления и, следовательно, психологического воздействия на окружающих обладают представители класса млекопитающих. Помимо видотипичных поз, движений и специфической вокализации у многих видов млекопитающих имеется развитая мимика, которая усиливает информативное значение эмоций. Наиболее развита мимика у человека и приматов. Однако сложную мимику демонстрируют и другие животные, например, кошки и собаки.
Мимику обеспечивают лицевые мышцы головы, за счет которых животные изменяют положение губ (оскал), ушных раковин, носа, вибрисс, изменяют разрез глаз, величину зрачка. Пауль Лейхаузен — крупнейший специалист в области поведения и психологии кошачьих — выделяет, как минимум, девять мимических выражений, соответствующих разным эмоциональным состояниям, например, эмоции страха. Но помимо эмоции страха, ярости и ненависти кошка при помощи мимики информирует окружающих о разной степени удовольствия, презрения, тоски, любви, а также боли или дискомфорта.
У некоторых видов животных мимика «лица» так же, как у кошки и обезьян, позволяет выразить широкий спектр эмоциональных состояний. При этом могут быть использованы характерные для данного вида органы и функциональные возможности. Весьма показателен в этом плане слон — животное внешне спокойное и неэмоциональное. Однако при более внимательном изучении биологии поведения этого вида открываются весьма интересные особенности его эмоционального проявления за счет именно мимики.
Мимика слона не столь понятна для человека, как мимика кошки или обезьяны. Она имеет ярко выраженную видоспецифичность и поэтому понятна, в первую очередь, представителям своего вида или филогенетически близким родственникам. У слона большое информативное значение имеет положение головы, хобота и ушных раковин.
Как уже упоминалось выше, убедительность эмоциям социального предназначения придает вокализация, которая имеется у всех птиц и млекопитающих. Как таковая вокализация обнаружена и в пределах других классов позвоночных — рыб, земноводных, пресмыкающихся. Однако связь вокализации с эмоциями у низших позвоночных не столь очевидна. В связи с этим на память приходит лишь вокализация лягушек в брачный период, когда кваканье самца выступает как метод психического воздействия и на других самцов (отпугивание), и на самок своего вида (привлечение).
Наиболее развитой системой вокализации обладают представители класса птиц. При помощи голоса многие птицы сообщают о мельчайших нюансах своего эмоционального состояния и намерениях. Так, соловей при помощи сложнейшего звукового ряда оповещает других самцов о владении определенной территорией, привлекает к себе внимание самок, т. е. его песня отражает уровень сексуальности и агрессивности. Довольно информативна вокализация и у других птиц, например, кур. Петух голосом сообщает своему гарему об опасности, сексуальном возбуждении, полученном удовольствии, агрессивных намерениях, болевых ощущениях, страхе и т. д. Домашние утки при встрече старых знакомых, а также в предвкушении кормления издают хорошо узнаваемое радостное покрякивание.
Вокализация как отражение эмоционального состояния у разных видов животных в пределах класса млекопитающих представлена неодинаково. Виды, которые вынуждены из-за постоянно присутствующей опасности вести скрытный образ жизни, редко выдают свои эмоции голосом. Другие виды животных широко демонстрируют свое эмоциональное состояние при помощи звуков. Это характерно, например, для обезьян. Интересно, что доместификация животных приводит к усилению вокализации вообще и вокализации эмоций в частности. Скажем, дикие предки домашней собаки (волки, шакалы, койоты) и кошки (нубийская кошка, европейский лесной кот) известны как довольно молчаливые животные. Однако домашние собаки и кошки обладают богатым набором звуков для обозначения эмоций. Они выражают голосом радость при встрече с хозяином или приятелем. Собаки непременно сопровождают голосом такие эмоции, как ярость, тоска, боль, испуг, удовольствие. Кошки демонстрируют удовольствие при помощи уникальных звуков в виде мурлыканья.
Вокализируют радость при встрече лошади (приветственное ржание), коровы (особое мычание), свиньи (похрюкивание и повизгивание).
В-третьих, эмоции как отображение воздействия на организм окружающей среды. Факторы внешней среды могут иметь повреждающую направленность по отношению к животному. Такие природные явления, как снегопад, ураган, град, разлив реки, жара и др., порождают у животных тревогу и страх. Поэтому под влиянием развивающихся эмоциональных состояний животные срочно принимают меры для того, чтобы, по возможности, максимально уклониться от опасного воздействия среды. Животные мигрируют в безопасные места, отыскивают укрытия, сбиваются в гурты перед ураганом или снежной бурей (овцы, крупный рогатый скот, олени).
Эмоциональное напряжение мобилизует все имеющиеся у животного средства, весь жизненный опыт на поиски наиболее эффективного этологического разрешения ситуации. В критической ситуации животные могут демонстрировать уникальные способности, ранее у них не проявлявшиеся.
Выполнение задачи на основе сильной негативной эмоциональной окраски внутренней потребности завершается развитием нового эмоционального состояния с противоположным знаком, — как минимум, с нулевым значением дискомфорта, а как максимум — с формированием чувства удовольствия и/или радости. Длительное неразрешение отрицательной эмоции («застойная» эмоция) приводит либо к стрессу, либо к невротическим расстройствам. Застойная эмоция через гипоталамус формирует сильные эфферентные влияния на вегетативные органы — сердечнососудистую систему, пищеварительную систему, эндокринные железы. В результате домашние животные снижают продуктивность, у них развиваются патологические состояния.
В животноводстве борьба с отрицательными эмоциями продуктивных животных имеет как биологическое, так и экономическое значение. В условиях неволи животные ощущают на себе множество факторов, провоцирующих развитие отрицательных эмоций (ограничение свободы, скученность, контакт с человеком, ветеринарные мероприятия). К сожалению, они не имеют возможностей для естественной разрядки эмоционального состояния, т. е. перевода отрицательных эмоций в эмоции положительные. В искусственных условиях только человек может снять отрицательное эмоциональное напряжение животных. Для этого в арсенале животноводов имеется немало средств и способов. Так, при транспортировке животных можно применять антидепрессанты, миорелаксанты и другие ветеринарные препараты. Установлено противострессовое действие ряда олигопептидов: бета-эндорфина, пролактина, полипептида Р. Они имеют хорошие перспективы применения при транспортировке животных, формировании новых групп и стад, при переводе животных на новые рационы и системы содержания.
Помимо этого, мощным средством профилактики и разрешения эмоционального перенапряжения является дозированная мышечная активность. Практика содержания домашних животных свидетельствует, что гипокинезия снижает эмоциональную устойчивость животных.
27. Механизмы формирования эмоций
Накопленные к настоящему времени экспериментальные данные и клинические наблюдения позволяют сформулировать лишь некоторые основы механизмов формирования эмоций.
Одним из ключевых моментов в понимании механизмов эмоций является познание механизма трансформации сигналов об изменениях в среде существования, о внутренней потребности в нейронную активность (возбуждение) эмоциоген- ных структур мозга. Их можно рассмотреть на примере формирования эмоций, возникающих в ответ на состояние голода, которое пояляется в результате активации нейронов латерального гипоталамуса, называемых центром голода. Одновременно с активацией этой популяции нейронов у животных наблюдаются признаки пищедобывательного поведения и изменение эмоционального состояния: нервное возбуждение, двигательное беспокойство, агрессивность.
Сходные изменения поведения и эмоционального состояния отмечаются при заболеваниях в области гипоталамуса у людей или при стимуляции его отдельных областей у животных. Так, у животных при стимуляции латерального гипоталамуса не только возникает поведение, направленное на поиск питья и пищи, но и повышается общий уровень активности, сопровождаемый яростью и драчливостью. При стимуляции вентромедиального ядра и окружающей его области гипоталамуса наблюдаются противоположные эффекты - снижение приема пищи, отказ от нее, подавленность.
Стимуляция области перивентрикулярных ядер, прилегающих к III желудочку, и центрального серого вещества среднего мозга, которые являются продолжением структур гипоталамуса, ведет к возникновению реакций страха и наказания. Наоборот, при стимуляции других гипоталамических структур можно наблюдать признаки агрессивного поведения (шипение, выпускание когтей, ощетинивание) у животных в естественных условиях. В гипоталамусе обнаружены участки, при электрической стимуляции которых животные получают ощущение удовольствия. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением животных с вживленными в гипоталамус электродами в условиях их свободного перемещения. Если при перемещении животное случайно замыкает электрическую цепь, то оно не избегает опасности подвергнуться воздействию электрического тока повторно, а наоборот, активно ищет возможность замкнуть цепь вновь и начинает бесконечно долго замыкать ее самостоятельно, проводя самораздраже- ние гипоталамуса электротоком. Подобные центры лимбической системы получили название центров удовольствия. Расположены они в области хода нейронных путей и нервных окончаний нейронов норадреналиновой и допаминовой ней- рогормональных систем мозга. Это дает основание предполагать, что норадреналин и допамин играют важную роль в формировании положительных эмоций удовольствия.
На основании экспериментальных наблюдений показано, что наряду с нейрогормонами важная роль в формировании положительных эмоций принадлежит эндогенным опиои- дам (энкефалинам и эндорфинам) и стимуляции ими опиатных рецепторов, плотность которых особенно высока в нейронах серого околоводопроводного вещества и в структурах лимбической системы. Возможно, что в формировании отрицательных эмоций принимает участие вещество Р, непосредственно задействованное в передаче сигналов от болевых рецепторов в спинной мозг и на более высокие уровни болевой системы.
Эмоциональные состояния, наблюдающиеся при раздражении гипоталамуса, могут возникать при стимуляции перегородки, миндалины и других структур лимбической системы. Особенно примечательным было выявление фактов, что при стимуляции некоторых структур лимбической системы у животных возникают признаки приятных ощущений, для обозначения которых используются термины «награда», «удовлетворение», и признаки неприятных ощущений, обозначаемых как «наказание», «отвращение», а при стимуляции других ее структур появляются признаки ощущения боли, тревоги, избегания, борьбы и другие элементы реакции наказания.
Таким образом, экспериментальные наблюдения свидетельствуют о том, что повышение или понижение активности популяций нейронов гипоталамуса и лимбической системы эндогенными (изменение концентрации питательных веществ в крови, афферентные сигналы от желудка, действие гастроинтестинальных гормонов) или экзогенными электическими стимулами сильно влияет на пищевое поведение и эмоциональное состояние животных.