Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.
В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь.
Собаки часто пытаются «закопать» пищу на бетонном или деревянном полу. Подобные действия высших позвоночных нельзя отнести к врожденным рефлексам. Их называют таксисами. Таксисы запускаются ключевыми раздражителями на фоне определенного физиологического состояния животного.
Таксисы как простые стереотипичные движения чаще наблюдаются у низкоорганизованных животных. Они обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или противоположно от опасных или малозначимых факторов (отрицательные таксисы). Таксисы делят по характеру внешних факторов на термо-, хемо-, гидро-, окси-, геотаксисы.
У высокоорганизованных животных роль таксисов как самостоятельных единиц поведения не столь значима, как, скажем у простейших или молоди рыб. Однако они входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте.
Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями.
Кинезы представляют простейшие движения, которые происходят без ориентации тела животного относительно направления действия стимула. В случае с кинезом раздражитель вызывает изменение или скорости движения, или частоты поворотов при движении. Так, активность личинки миноги (пескоройки) снижается по мере возрастания освещенности. Снижается и активность мокрицы при возрастании влажности. Изменение скорости движения животного под влиянием изменения силы раздражителя называют ортокинезом.
Если внешняя стимуляция приводит к изменению частоты поворотов при движении, то говорят о клинокинезе. Классическим объектом изучения кинезов и таксисов служит планария. Этот водный червь обладает отрицательным фототаксисом, т. е. стремится уйти из освещенного участка. Но его движения при этом не прямолинейны. Они представляются хаотичными, с большим количеством поворотов, т. е. являют собой пример кинезов. Но, поскольку свет стимулирует изменение направления движения планарии, то в более темных участках ее активность снижается, т. е. попадание в темный участок водоема у планарий носит чисто вероятностный характер. Однако такая простая локомоция обеспечивает этим примитивным животным возможность уйти от неблагоприятного фактора — света.
Кинезы лежат в основе ориентации и человеческой вши. Ее движения состоят их ряда кинезов, которые запускаются термическим и химическим стимулами, а также влажностью среды. Чем слабее раздражители, тем более активный клинокинез демонстрирует вошь. При нарастании силы хотя бы одного из трех раздражителей вошь делает меньше поворотов. В конце концов ее локомоция становится прямолинейной. В зоне максимальной силы раздражителей всех трех модальностей срабатывает отрицательный ортокинез, т. е. вошь останавливается, когда попадает в наиболее благоприятное для нее место.
Таким образом, даже столь примитивные локомоции, как кинезы, позволяют животным решать биологически важные задачи.
31.Представления о трехфазной основе инстинкта
Инстинкт структурно делится на две фазы. Поэтому и психические процессы, лежащие в основе инстинкта, также можно разделить на две фазы.
На первой фазе (поисковой) животное вынуждено совершать сложные акты, ориентируясь на множество внешних агентов, выбирая ключевые раздражители. Здесь имеет место рецепция стимулов, фильтрация афферентных потоков, синтез отдельных признаков, анализ явлений в целом. В центральной нервной системе происходит постоянное сопоставление реального окружения с ожидаемыми (врожденно определенными) программными признаками необходимых для данного инстинкта условий (пространственных, временных), т. е. на первой фазе инстинкта реципируется и вовлекается в сложный процесс анализа большое количество стимулов. На этой фазе происходит научение животного.
На завершающем этапе инстинкта животное реагирует лишь на узкий спектр ключевых раздражителей, «не замечая» массу других стимулов. Следовательно, психическое отражение мира во второй фазе инстинкта предельно поверхностно и необъективно. Для наглядности приведем пример с анализом поведения самца трехиглой колюшки. На первой фазе инстинкта размножения самец реагирует на все движущиеся предметы. Однако ключевыми раздражителями инстинкта выступают форма и цвет брюшка соплеменников. На завершающем этапе инстинкта в качестве сигнального раздражителя фигурирует только цвет предмета (брюшка), а его форма уже не имеет значения для самца. Цвет как биологически значимый стимул воспринимается самцом недифференцированно, как простое ощущение.
Ограниченность психики на второй фазе инстинкта имеет место и у высших позвоночных животных. Очевидно, что в этом явлении заложен большой биологический смысл.
Эволюция жестко программирует обеспечение наиважнейших функций и не позволяет индивидууму отвлекаться на случайные и несущественные стимулы.
Примитивность психического отражения мира на завершающем этапе инстинкта предопределяет бедность самой локомоции в этот момент. Движение на первой фазе инстинкта — это источник познания окружающего мира, поскольку в результате движения происходит смена (по крайней мере, частичная) окружения. А врожденные динамические стереотипы движений на завершающем этапе инстинкта не преследуют цели познания окружающего мира. Они решают очень узкую запрограммированную задачу. Врожденный пусковой механизм представляется средством запуска уже сформулированной предыдущими поколениями программы. На этой фазе животное имеет или положительную, или отрицательную эмоциональную окраску ощущений от воспринимаемых стимулов и собственных движений. Богатство психических процессов приурочено к поисковому поведению и процессу научения.
32-33. Научение как механизм индивидуальных адаптаций. Виды и механизмы научения животных.
Отмеченные изменения поведения в онтогенезе отражают сущность процесса научения.
Научение — сложный и многокомпонентный процесс, центральное место в котором занимает условный рефлекс. Но условный рефлекс — это не единственный путь расширения личного и, следовательно, филогенетического опыта. Научение — это совокупность изменений в поведении животного, возникающих в процессе онтогенеза.
Г. Темброк предложил разделить все способы научения на две группы: облигатное и факультативное.
Облигатное научение включает поведенческие адаптации, приобретение которых необходимо всем представителям данного вида независимо от того, в каких условиях они существуют.
Факультативное научение включает в себя адаптации, необходимые для выживания конкретной особи или популяции, оказавшейся в конкретной (возможно, редкой) обстановке, т. е. факультативное научение не обязательно для всех представителей вида. Однако оно видотипично. Следует подчеркнуть, что факультативное научение характеризуется большей гибкостью и лабильностью. Тем не менее животное нельзя научить «чему угодно». Например, у пингвинов невозможно выработать реакцию избегания на человека. На суше у пингвинов не проявляется оборонительное поведение, поскольку у них никогда на суше не было врагов.
Нельзя научить собаку вилять хвостом, а петуха крякать по-утиному. Нельзя выработать условный рефлекс слюноотделения у взрослой кошки.
Научение возникает как мера облегчения или расширения спектра способов достижения цели в эффекторной фазе.
Иначе говоря, существуют видотипичные генетически фиксированные рамки научения. Рамки способностей животного к научению, хотя потенциально и ограничивают животное, но способствуют удержанию видовой стабильности, ограничивая видовую изменчивость. К тому же у многих животных эти ограничительные рамки научения шире реальной необходимости. И в этом заложен определенный биологический смысл. В случае экстремальных ситуаций (катастроф, катаклизмов) эти расширенные возможности к научению (адаптации) будут востребованы. Выжившие особи станут основой для возрождения популяции и всего вида.
Способность к научению ограничивается уровнем эволюционного развития животного. Это справедливо в целом для всего царства животных. Все высшие животные имеют больше шансов на выживание. Низшие животные имеют узкие рамки способностей к научению. Однако в пределах одного класса отдельные виды проявляют нетипичные для своего класса способности к научению. Так, можно выделить среди беспозвоночных животных головоногих моллюсков, отличающихся уникальными для своей систематической группы способностями к научению. В классе птиц врановые демонстрируют недюжинные способности к научению.
В классе млекопитающих признанными эрудитами и прилежными учениками справедливо считаются китообразные и приматы. Повышенная способность к научению обеспечивает виду адаптационные преимущества и биологическую экономичность. Вороны, сороки, дельфины, шимпанзе — животные, склонные к быстрому научению, — имеют лучшую приспособляемость к среде обитания не за счет многоплодия (как это имеет место у луны-рыбы, воробьев, грызунов), а благодаря способности к факультативному научению в широком диапазоне условий на протяжении всего онтогенеза.
Способность к научению отражает уровень психических процессов. Чем лабильнее психика животного, тем пластичнее будет поисковая фаза и оптимальнее эффекторная фаза сложного поведенческого акта. Причина (усложнение поведения) и следствие (психика, способность к научению) в процессе эволюции постоянно меняются местами. Поэтому поведение и психика животных эволюционируют как единое целое.
Эволюция совершенствует программу поведения и рамки реализации этой программы за счет научения, индивидуального опыта.
У низших животных в основе научения лежат следующие процессы:
привыкание;
сенситизация;
тренировка;
суммация сенсорики.
Эти явления обеспечивают адаптации, относящиеся к неассоциативному научению.
Привыкание (габитуация) — постепенное угасание реакций на малозначимые стимулы при их многократном предъявлении или длительной экспозиции раздражителя. Этот вид научения является наиболее распространенным способом приобретения личного опыта. Он используется животными всех систематических групп. Тем не менее надо подчеркнуть, что данный способ научения имеет первостепенное значение прежде всего для животных с несложно организованной нервной системой (кишечнополостные, плоские черви), а также для высших животных на ранних этапах онтогенеза.
Привыкание не требует наличия большого количества нервных клеток и их сложной организации. Привыкание рассматривается как универсальный способ «не замечать» огромное количество факторов среды, имеющих второстепенное значение. Червь планария при прикосновении к нему пинцетом сворачивается. Это простейшая защитная реакция животного. При многократном повторении опыта реакция червя ослабевает. А через большое количество повторений планария перестает скручиваться в комок при прикосновении к ее телу пинцетом или каким-то другим предметом. Развивается привыкание к данному раздражителю.
Явление привыкания детально изучил R. В. Clark. Он поставил эксперимент на морских многощетинковых червях Nereis. Эти животные используют трубки или норки, из которых постоянно высовывают голову и переднюю часть тела. При малейшей опасности (вспышки света, тень, легкое прикосновение, вибрации бассейна) червь прячется в своем укрытии. R. В. Clark установил ряд общих свойств явления привыкания.
Во-первых, скорость привыкания зависит от частоты предъявляемого стимула. Так, если на червя направлять пучок яркого света с интервалом 5 минут, то привыкание к свету вырабатывается после 80 опытов. Если интервал предъявления стимула сократить до 1 минуты, то привыкание возникает через 40 предъявлений.
Во-вторых, скорость привыкания зависит от природы, стимула. Так, привыкание к тени у червей происходит после 10 воздействий. А привыкание к механическому раздражителю занимает больше времени и требует не менее 30 предъявлений раздражителя. Кошки спят при включенном радио или телевизоре и не реагируют на речь или музыку, но моментально просыпаются при писке мышей. Для привыкания к звуку телевизора котенку требуется не более 5-7 включений. А привыкание взрослой деревенской кошки, выкармливающей котят, к вокализациям мышей, вероятно, вообще невозможно выработать.
Меньшее количество повторений для формирования привыкания предполагает наличие более высокоорганизованной психики. Так, аквариумные рыбы после 5-10 включений привыкают к шуму воздушного компрессора. Коровы в коровнике быстро привыкают к шуму и движению трактора, раздающего корма, но в то же время пугаются при появлении в коровнике постороннего человека. Привыкание у животных с примитивно устроенной нервной системой требует на порядок больше предъявлений стимула.
Снижение реактивности нервной системы возможно и по другим причинам, отличным от явления габитуации. Это прежде всего относится к сенсорной адаптации. Многие органы чувств перестают отвечать на действие раздражителя при частых и многократных повторениях. Однако сенсорная адаптация развивается у животных с хорошо развитыми анализаторами. Кроме того, дополнительно следует отметить кратковременный характер сенсорной адаптации. Так, у червя Nereis сенсорная адаптация продолжается всего несколько минут, в то время как габитуация сохраняется в течение суток.
О. Меннинг (1982) отмечает, что у животных с высокоорганизованной нервной системой, как правило, сенсорная адаптация и габитуация совпадают во времени, что создает большие трудности при изучении явления привыкания.
Сенситизация — свойство нервной системы усиливать ответ на слабый стимул, если он сочетается во времени с другим неприятным воздействием. Наиболее наглядно процесс сенситизации воспроизводится в опытах на червях планариях. Если действие слабого раздражителя (например, легкое прикосновение стеклянной палочкой, на которое червь не отвечает) сочетать с ударом электрического тока, то вскоре на прикосновение только стеклянной палочки планария будет отвечать бурной реакцией.
Явление сенситизации имеет место и у высших животных. Но у животных с высокоорганизованной психикой сенситизацию нелегко отличить от ассоциативного научения. В последнем случае возникает временная связь между центрами двух рефлексов. В результате второй условный раздражитель запускает реакцию, обычно проявляющуюся в ответ на предъявление первого раздражителя.
Тренировка. Многократно повторяющиеся стереотипические действия приводят к оптимизации эффекторных реакций как с точки зрения затрат как времени на их выполнение, так и энергии. Особую значимость тренировка как способ неассоциативного научения имеет в раннем пренатальном и постнатальном онтогенезе. К. Э. Фабри для ранних стадий эмбриогенеза предлагает использовать термин «эмбриональная тренировка», что подразумевает комплекс психосоматических реакций эмбриона. Например, у ракообразных (морские козочки, дафнии) отдельные части тела начинают двигаться на ранних стадиях эмбриогенеза. Благодаря постоянной тренировке сразу после выклева у рачков присутствуют сложные локомоции с высокой адаптивной эффективностью.
Эмбрионы кур уже на 4-й день инкубации демонстрируют двигательную активность. Благодаря постоянным спонтанным локомоциям (тренировкам) в пределах скорлуповой оболочки движения головы и шеи у куриного эмбриона ко времени выклева становятся хорошо координированными. Это важно для цыпленка, так как при вылуплении он должен самостоятельно разбить скорлупу яйца. Натренированные к этому моменту ноги позволяют ему выбраться из скорлупы.
Велика роль тренировки и в постэмбриональный период. Так, новорожденный жеребенок (верблюжонок, теленок, олененок) многократно повторяет попытки встать на ноги, тренируя при этом конечности и локомоторные центры, управляющие движением конечностей. В результате через час-два новорожденный уверенно следует за матерью.
Сложные локомоции молодняк тренирует в процессе игр. Так формируются охотничьи навыки у котят и щенков, оптимизируется техника вскрытия ореха у молодых белок. Особое значение отводится тренировкам в процессе формирования поведенческих проявлений, сопряженных с опасностью для жизни. Именно благодаря тренировкам котята, хорьки, молодые ласки научаются наносить молниеносный смертельный укол в основание черепа животным, которые по своим физическим возможностям превосходят охотника.
Следует иметь в виду, что в процессе тренировки происходит морфофункциональное становление как эффекторов, так и нервных структур, обслуживающих данный поведенческий (тренируемый) акт. Под влиянием проприорецепторной афферентации происходит активизация локомоторных центров спинного мозга, возрастает спонтанная электрическая активность нейронов. По системе восходящих путей локомоторные центры спинного мозга активизируют ядра и ретикулярную структуру ствола, мозжечок, базальные ганглии, а также способствуют развитию двигательной коры. В нервных структурах, регулирующих работу опорно-двигательного аппарата, происходят и морфологические изменения: формирование новых синаптических связей, образование шипиков на дендритах.
Справедливости ради надо отметить, что многие сложные формы поведения не нуждаются в тренировках, например, строительство сот у пчел, ос, шмелей, гнездостроительные навыки многих видов птиц, осенняя подготовка берлоги молодняком бурого медведя, строительная деятельность бобров.
Суммация сенсорики. Рецепторный аппарат животного организма отслеживает происходящие в окружающей среде изменения по целому ряду параметров физико-химической природы. Рецепторы, представляющие периферические элементы сенсорных систем, обеспечивают контроль за изменением стимулов различной модальности (свет, звук, химический состав среды, электромагнитное поле, механические воздействия). Перцептивная психика по своему определению предполагает суммацию сенсорной информации при формировании целостного образа.
Суммация сенсорики приводит к формированию доминанты (о ней речь пойдет подробнее ниже), на что указывал еще А. А. Ухтомский. Само явление суммации первым описал И. М. Сеченов. Он установил, что иррадиация возбуждения происходит не хаотично, а в направлении очагов повышенной возбудимости. Суммация сенсорики заключается в том, что центральные нейроны приобретают состояние высокой возбудимости под влиянием нескольких последовательно или одновременно действующих стимулов, каждый из которых в отдельности не вызывает адаптивных реакций.
Суммация может быть следствием и предварительно активированных гуморальными агентами нейронов. Например, под влиянием выброса половых гормонов (преднерестовое состояние) резко возрастает возбудимость нервной системы у самца колюшки. На этом фоне стимулы небольшой силы (красный цвет, округлая форма брюшка) суммарно превращаются в раздражитель, вызывающий агрессивное поведение самца к другому самцу и реакцию ухаживания за самкой.
С точки зрения зоопсихологии важно отметить особые возможности двигательной активности передних конечностей у позвоночных. Имеется в виду не опорная, а именно двигательная активность передних конечностей. Их эволюционное развитие через манипулирование привело, в конце концов, к орудийной деятельности приматов и трудовой деятельности древних людей.
Разнообразные дополнительные функции характерны и для ротового аппарата позвоночных. Между передними конечностями и ротовым аппаратом у животных устанавливаются сложные функциональные связи, обогащающие их поведение и психику. Например, у лис насчитывается по крайней мере 45 дополнительных функций передних конечностей и ротового аппарата. У барсука их уже 50, у енота 80, у низших обезьян — 150.
Способность удерживать предмет перед собой на весу позволяет животному комплексно и наиболее полно его обследовать. При этом используется оптическая, химическая, тактильная, звуковая и гравитационная сенсорика. Чем более развита способность к фиксации предмета передними конечностями и ротовым аппаратом (манипулирование), тем сложнее поведение животного. Так, медведь обладает всего тремя способами фиксации предмета на весу, енот — шестью, низшие обезьяны (макаки, павианы) — более чем тридцатью способами фиксации. Причем обезьяны располагают высококоординированной функцией деструктивного анализа фиксируемого объекта (расчленение на отдельные компоненты). Еще более совершенна эта способность у человекообразных обезьян и человека. Они способны к фиксации и расчленению предмета одной конечностью (рукой). Расчленение предмета здесь рассматривается как разновидность исследовательского поведения с целью получения информации о его внутреннем строении.
Таким образом, прогрессивное развитие дополнительных двигательных (не опорных) функций передних конечностей животных, их приспособленность к процессу манипулирования предметами служит мощным фактором психического развития животных.
Комфортное поведение (интравертное) является разновидностью манипулирования. Особенностью комфортного поведения выступает то, что в этом случае объектом манипулирования выступает собственное тело животного. К этому виду поведенческой активности относят и движения тела без пространственной направленности (смена ног при стоянии, переворачивание животного с одного бока на противоположный при лежании).
Комфортное поведение для удобства изучения может быть подразделено на несколько видов: очищение тела, потряхивание, почесывание о предмет, катание по субстрату (пыль, зола, песок, грязь), купание (в воде, золе, пыли). Комфортное поведение обеспечивает решение одной задачи — устранение состояния дискомфорта, которое развивается на основе антисанитарного состояния тела (пот, грязь, паразиты, мелкие травмы), а также в результате однообразного положения тела в пространстве и возникающей неравномерной нагрузке отдельных частей тела под влиянием сил гравитации. Кроме того, дискомфорт может развиться вследствие социальной активности животных, а также под влиянием неблагоприятных погодных явлений (дождь, град, снег, ветер).