Материал: зачет.ответы на вопросы

Динамический стереотип. Временная связь условного рефлекса является результатом синтетической деятельности центральной нервной системы. Эта деятельность проявляется в формировании динамического стереотипа. Динамический стереотип - это зафиксированная в долговременной памяти мозга система индивидуально выработанных условных рефлексов при определенной последовательности воздействия условных раздражителей внешней среды на организм. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что стереотипное по последовательности и временному интервалу предъявление разных условных раздражителей фиксируется в деятельности коры в виде системы условно-рефлекторных реакций или «динамического стереотипа». После формирования динамического стереотипа, предъявление животному только одного из условных стимулов в той же стереотипной последовательности вызывает условно-рефлекторные реакции, свойственные предъявлению других раздражителей. В мозговой деятельности животных и человека формируется система зафиксированных условных рефлексов под влиянием внешних и внутренних стереотипно повторяющихся воздействий на организм различных последовательностей условных стимулов. Многократные повторения определенной системы действующих на центральную нервную систему условных стимулов будет фиксироваться в долговременной памяти мозга в виде системы условных рефлексов, которые затем воспроизводятся в строгой последовательности. Таким образом, внешний стереотип предъявления раздражителей обусловливает стереотипный комплекс приобретенных на них условно-рефлекторных реакций организма. Формирование динамического стереотипа происходит в течение определенного интервала времени, но при сформированном динамическом стереотипе центральная нервная система у животных и человека работает экономно на фоне автоматически повторяющихся цепей условных рефлексов. Например, образование динамического стереотипа лежит в основе выработки профессионального навыка. Динамический стереотип формируется в течение определенного периода жизни и не может мгновенно измениться в случае изменения условий внешней среды.

35. Механизм образования условного рефлекса

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

36. Стадии формирования условного рефлекса

Этапы формирования условных рефлексов

37. Когнитивное научение

Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению, но тем не менее подтверждаются научно. Предположим, что мы даем возможность голодным голубям наблюдать предъявление пищи, сопровождающееся включением слабого электрического света. В период наблюдения голубям не разрешено приближаться к пище или к свету. Другие голуби наблюдают предъявления света и пищи, не связанные во времени. В конце первоначального периода наблюдения голубям дают доступ к световому и пищевому стимулам. Все голуби стремятся клевать механизм, подающий корм. Но экспериментальные голуби в отличие от контрольных клюют также и лампочку. Это говорит о возникновении у них мысленной связи между светом и пищей, несмотря на то что их поведение в начальной фазе опыта было таким же. как у контрольных птиц.

Разумеется, существует много аспектов когнитивности и помимо тех, которые участвуют в ассоциативном научении. Некоторые из них, по-видимому, относятся скорее к врожденному умению, чем к приобретаемым навыкам. Так, например, голуби обнаруживают поразительную способность к навигации и восприятию времени, отсутствующую у человека. Они, надо полагать, также исключительно хорошо распознают встречающиеся в природе образы, формируя соответствующие понятия. Их можно научить различать фотографии с водой и без нее, с деревом и без него, с человеком и без человека. Они способны на такие различения даже в том случае, если значимый признак предъявляется по-разному. Так, например, голубь опознает воду в форме капель, бурной реки или спокойного озера, человека выделяет независимо от того, одетый он или голый, один или в толпе и т. п.

Для рассмотрения гипотезы о том, что животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, следует дать определение природы таких отношений. Существуют два основных типа причинных связей, и вряд ли можно сомневаться в том, что оба их животное может научиться различать. Одно событие может вызвать другое событие или не вызвать его. Первое событие не обязательно должно быть непосредственной причиной следствия или его отсутствия, но оно может быть определенным звеном причинно-следственной цепи. В самом деле, событие, замеченное животным, может быть не частью причинной цепи, а просто указанием на то, что произошло вызванное данной причиной событие.

Именно кажущаяся причина важна для животного.

Способность научиться узнаванию обоих типов причинных отношений можно показать в простом опыте. Голодных голубей сажают в скиннеровский ящик с двумя световыми ключами и механизмом подачи корма. Одной группе голубей демонстрируют связь свет-корм, а другой свет - отсутствие корма. Третьей группе предъявляют только свет. В первом случае один из ключевых дисков освещается на 10 с с неправильными интервалами и пища подается, как только выключается свет. Во втором случае свет и пищу предъявляют столько же раз, что и в первом, но внимательно следят за тем, чтобы корм никогда не появлялся вслед за включением света. В третьем случае совсем не дают пищи. В первом случае свет сигнализирует о появлении корма, а во втором - о его отсутствии. Затем свет можно предъявить каждой группе голубей отдельно от пищи и отметить, приблизится к нему птица или, наоборот, удалится. Результаты такого опыта ясно показывают, что голуби, наблюдавшие связь свет корм, стремятся приблизиться к свету, как и можно ожидать на основе нормальной классической выработки условного рефлекса. Голуби, которым предъявлялось отношение свет-отсутствие корма, также не оставались безразличными к свету, а определенно избегали его. Лишь голуби третьей группы были, по-видимому, безразличны к свету.

Анализируя результаты этого опыта, надо помнить о ряде важных моментов. Во-первых, мы не можем считать, что голубь научился устанавливать причинную связь света с пищей или ее отсутствием. То, чему животные научаются, сталкиваясь с причинными отношениями, можно рассматривать только с позиций теорий о внутренних изменениях, происходящих в результате приобретенного опыта. Во-вторых, тот факт, что в одном случае голуби приближаются к свету, а в другом удаляются от него, интересен, но не относится непосредственно к обсуждаемой проблеме. Многие различия в поведении, вызванные предъявлением стимулов, можно было бы счесть указанием на произошедшее научение, однако говорить о значении конкретных действий животного логично только при анализе того, чему именно оно научилось. В-третьих, имеет смысл считать свет кажущейся причиной непредъявления пищи, только если пища предъявляется в его отсутствие. Нельзя ожидать, что голубь научится принимать свет за причину отсутствия пищи, если он никогда не получал ее в данной ситуации, как это было в третьей опытной группе. Животное имеет возможность усвоить ассоциацию «причина-отсутствие следствия», только когда почему-либо ожидает, что определенное следствие произойдет.

Рис. 5. Приобретение голубями, которым предъявляются разные сочетания освещения ключа и подачи корма, тенденции приближаться к освещенному ключу или отдаляться от него. В условиях «свет-корм» освещение ключа сочеталось с кормом и голуби вырабатывали реакцию приближения. В условиях применения только света голуби никогда не получали корма и никак не реагировали на ключ. В условиях «свет - отсутствие корма», они получали корм, но ни во время, ни вскоре после освещения ключа; у этих голубей возникала реакция удаления от ключа.

Хотя иногда можно сделать вывод, что изменение поведения говорит о произошедшем научении, отсутствие таких изменений нельзя считать указанием на полное отсутствие научения. Дикинсон называет это проблемой молчания поведения. Так, например, в случае описанного выше опыта мы не можем считать, что голуби, которым предъявлялся только свет, ничему не научились. Напротив, имеются данные о том, что крысы научаются игнорировать стимулы, не предсказывающие никакого изменения в ответ на их действия. Если в ходе опыта крысам вначале предъявляют два стимула независимо один от другого, то потом они научаются связывать их медленнее, чем животные, которым эти стимулы предварительно не предъявлялись. Следовательно, крысы научаются тому, что определенные стимулы незначимы, и это мешает последующему основанному на этих сигналах научению.

Существуют и другие формы научения, при которых наблюдается молчание поведения. Животные могут научиться тому, что два события не связаны между собой, т. е. следствие не связано либо с данной причиной, либо с целым классом причинных событий. Если этот класс действий входит в поведенческий репертуар животного, то такую форму научения называют «приобретенной беспомощностью», т.е. животные научаются тому, что они ничего не могут сделать для улучшения ситуации. Такая выученная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Для того чтобы животное научилось различать простую причинную связь, между двумя событиями должна быть полная положительная корреляция. С точки зрения животного, всегда имеется множество возможных причин события помимо той, которую применил экспериментатор. Как показано на рис. 6, между двумя событиями должна существовать достаточно тесная связь, для того чтобы одно из них было принято за причину второго. Для выяснения значения фоновых, или ситуационных, сигналов Макинтош обучал крыс нажимать на рычаг для получения корма, а затем вводил в опыт различные стимулы. Одной группе при каждом нажиме предъявляли световой сигнал, другим - сложный, состоявший из света и шума. Для одних групп использовался слабый шум, для других -сильный. Во всех случаях животные сразу после предъявления каждого стимула получали легкий удар током. В конце опыта всем группам предъявляли один только свет, чтобы узнать, насколько животные научились связывать его с током.

Рис. 6. Распределение событий при разных соотношениях между событиями С₁ и С₂. А. С₂ происходит только во время или вскоре после С₁, и оба они коррелируют между собой положительно. Б. Появление С₂ в равной мере вероятно в отсутствии или в присутствии С₁, и между ними нет корреляции.

Полученные результаты показывают, что свет подавлял нажимы на рычаг в разной степени в разных группах. Если предъявлялся только свет или свет со слабым шумом, подавление было значительным, а когда свет сопровождался сильным шумом, оно было гораздо слабее. Таким образом, наличие мощного второго стимула ослабляло связь света с током даже несмотря на то, что между ними была полная корреляция. Это явление называется затенением. Степень затенения зависит от сравнительной силы затеняемого и затеняющего стимулов, поэтому слабый шум производил незначительное затеняющее действие.

Животные научаются связывать два события, только если вначале сочетание их было неожиданным или внезапным. В обычном опыте по условным рефлексам такая внезапность создается подкреплением. Так, если стимул сопровождается ударом тока, причем ни сам этот стимул, ни фоновые сигналы в начале эксперимента не предвещали включения тока, такое подкрепление будет внезапным. Но предположим, что животное уже испытало раньше удар тока в присутствии стимула А; тогда, если с током коррелируют стимулы А и Б, присутствие первого из них будет блокировать выработку реакции на второй. Это явление, впервые открытое Кеймином, называют блокадой. В одном из своих экспериментов Рескориа продемонстрировал этот эффект и показал также, что чем неожиданнее подкрепление, тем лучше животное научается.

В природе временная связь между какими-либо событиями не всегда является причинной связью. Например, если кошка прыгает на яблоню, когда лает собака, а затем на землю падает яблоко, то мы скорее подумаем, что кошка, а не лай собаки, была причиной его падения. Как прыжок кошки, так и лай собаки одинаково связаны во времени с падением яблока, но другие детали этих событий приводят нас к заключению, что его причиной была все же кошка. Точно так же мы можем показать, что животные легче образуют ассоциации между одними типами стимулов, чем между другими. Например, крысы легко связывают вкус с последующей болезнью, но нелегко научаются связывать с ней тон или свет. Показано, что крысы быстрее ассоциируют между собой два события, воспринимаемые одной сенсорной модальностью или локализованные в одном месте.

Рис. 7. Степень подавления светом или шумом нажимов на рычаг, производимых для получения корма крысами, которым предварительно предъявлялись сочетания удара током со светом, слабым шумом, сильным шумом, светом вместе со слабым шумом или светом вместе с сильным шумом. Большие числа означают меньшее подавление.

Рис. 8. Степень подавления стимулом А нажимов на рычаг, совершаемых для получения корма крысами, которым предварительно предъявлялись сочетания сложного стимула АБ с током. Некоррелирующей группе предварительно предъявлялись сочетания Б с ударом тока. Группе с простым затенением предварительно предъявлялся только ток. Контрольной группе предварительно в случайном порядке предъявлялись Б и ток. Коррелирующей группе предъявлялась отрицательная корреляция Б с током. Большие цифры означают меньшее подавление.

Наконец, для того чтобы животное связало между собой два события, обычно нужно, чтобы они были очень близки во времени. Временные отношения между двумя событиями изучались во многих опытах по научению, показавших, что оно наиболее эффективно, когда одно событие происходит незадолго до второго. Однако некоторые данные говорят в пользу того, что такие отношения объясняются не прямым действием временного интервала на процесс научения, а различной степенью затенения первого события фоновыми сигналами в зависимости от временного интервала. А это означает, что влияние временного интервала на научение должно зависеть от значимости фоновых сигналов. В частности, следует ожидать, что фоновые сигналы будут гораздо менее важны при выработке ассоциации вкуса с болезнью, чем при сочетании тона с током, потому что присутствующие в экспериментальной ситуации фоновые стимулы обычно не существенны для научения избеганию определенного вкуса.

Ревуски первый предположил, что отсутствием затенения, возможно, объясняется выработка вкусового отвращения, которая происходит несмотря на очень длинные интервалы времени между едой и последующим заболеванием. Он показал, что эффективный интервал можно сократить, введя фон из значимых стимулов.

Подводя итог, можно сказать, что животные научаются ассоциировать два события, если отношение между ними соответствует тому, что обычно называют причинно-следственной связью. Таким образом, они способны усвоить, что одно событие предвещает второе или говорит о его отсутствии в будущем. Животные могут также научиться связывать некоторые стимулы с отсутствием последствий в данной ситуации или не придавать причинного значения определенному классу стимулов. Условия для такого рода ассоциативного научения существуют, если исходить из гипотезы, что животные приспособлены для приобретения знаний о причинных связях в окружающей их среде. Итак, животное должно уметь отличать потенциальные причины от фоновых стимулов, а для этого должно произойти что-то неожиданное, что привлечет внимание животного к данным событиям, или же сами события должны быть значимыми в отношении определенных последствий. Если эти условия не выполняются, фоновые сигналы могут затенить потенциальные причинные события или же научение может быть блокировано предыдущей связью с незначимым в данный момент стимулом. Таким образом, условия ассоциативного научения соответствуют нашим опирающимся на здравый смысл взглядам на природу причинности. Они не согласуются с традиционной точкой зрения на научение как на автоматическую связь между стимулом и реакцией. Феномен усваивания информации при молчании поведения наводит на мысль о необходимости некой когнитивной интерпретации научения животного. Но это не должно приводить нас к поспешным выводам о когнитивных способностях животных или о природе их ума.

38. Теории формирования краткосрочной и долговременной памяти

Памятью называется способность мозга приобретать и сохранять полученную в процессе индивидуальной жизни информацию, а так же использовать ее при необходимости. Память относится к одному из фундаментальнейших свойств живого. Формируя и сохраняя следы деятельности живые системы используют эти следы в последующем взаимодействии со средой. На основании памяти организм лучше приспосабливается к новым условиям.

Классификация видов памяти.

Существует несколько основных подходов в классификации памяти.

По характеру психической деятельности выделяют:

Двигательную или моторную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение различных движений; она является основой для формирования различных практических и трудовых навыков; эмоциональную память – это память на чувства; образную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение образов, ранее встречавшихся предметов и явлений. Многие исследователи разделяют образную память на зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, осязательную. Словесно-логическую память – она выражается в запоминании и воспроизведении мыслей, а т. к. мысли не возникают без языка, она и называется словесной.

В зависимости от особенностей деятельности организма по запоминанию и воспроизведению выделяют биологическую память. Различают 3 вида биологической памяти: генетическую, иммунологическую, нервную.

Генетическая память – память о структурно-функциональной организации живой системы, носителями такой памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), они обеспечивают передачу наследуемых признаков из поколения в поколение;

С генетической памятью тесно связана иммунологическая память, которая проявляется в способности иммунной системы обеспечивать защиту организма при проникновении в него генетически инородного тела;

Нервная память формируется в результате научения и на основе включения сложных мозговых механизмов.

Нервную память по характеру целей делят на: непроизвольную (неосознаваемую) и произвольную (осознаваемую).

Биологическую память по механизму формирования различают: имплицитную или процедурную и эксплицитную или декларативную.

Имплицитная (процедурная) не требует участия сознания. Она лежит в основе габитурации, сенситизации и классических условных рефлексов. Благодаря такой памяти у человека образуются двигательные навыки, умения, например, умение танцевать. Это память о том, как действовать в знакомой обстановке.

Эксплицитная (декларативная) память осуществляется при активном участии сознания. В этом случае учитывается прежний опыт, на основе чего формируется знание, как поступить в новой обстановке.

По длительности хранения информации у человека различают: сенсорную, кратковременную и долговременную память.

Сенсорная (иконическая) память заключается в образовании в рецепторных структурах мгновенного отпечатка ощущения действующего стимула. Если стимул не повторяется или действует короткое время, то ощущение сохраняется в пределах от 100-400 мс до 4 секунд.

Механизм формирования сенсорной памяти заключается в процессах, протекающих на уровне рецепторов, когда раздражитель уже не действует, а рецепторный потенциал сохраняется и возбуждение от рецепторов распространяется к сенсорным центрам.

Биологическое значение сенсорной памяти заключается в обеспечении сенсорных структур мозга информацией об отдельных признаках раздражителя. Ненужная информация вытормаживается, стирается, а значимая переходит в кратковременную память.

Кратковременная или оперативная, или рабочая память – это память на только что случившиеся события или только что поступившую информацию.

Объем кратковременной памяти составляет 7 ± 2 элементов. Мы легко можем воспроизвести 7 логически не связанных цифр или коротких слов.

Механизм кратковременной памяти. В ее основе заложен процесс циркуляции (реверберации) возбуждения в круговых замкнутых цепях нейронов лобной доли коры, преимущественно это нейроны III и IV слоев. Возбуждение попадает как бы в ловушку: раздражения уже нет, а возбуждение центров еще некоторое время поддерживается. Доказательством такого механизма является исчезновение памяти на события 10-15 минутной давности после испытанного шока или сотрясения мозга, в результате которых циркуляция возбуждения в нейронах мозга прекращается, память стирается.