Ведущая роль в формировании кратковременной памяти принадлежит структурам гиппокампа. При его удалении новая информация не запоминается.
Длительность циркуляции возбуждения в нейронных сетях зависит от оценки значимости информации, от внимания к этой информации и желании запомнить.
В процессе циркуляции возбуждения в нейронных сетях происходят структурные и биохимические изменения. Это создает условия для перехода памяти в долговременную.
Если процесс реверберации протекает короткое время и угасает, память утрачивается.
Долговременная память – это память на события, которые происходили несколько минут, часов, дней или лет назад. Это основной вид памяти. Переход кратковременной памяти в долговременную зависит от того, как часто повторно используется одна и та же информация.
Механизмы формирования долговременной памяти или энграммы (запись) памяти. Емкость памяти у человека составляет около 0,5 млрд. единиц, на процессы формирования памяти мозг затрачивает 15 % АТФ, содержащейся в нервной ткани.
Изучение механизмов памяти – одно из главнейших направлений нейробиологии. На сегодняшний день исчерпывающего ответа, что из себя представляют энграммы памяти – нет. Есть различные точки зрения. Исследование механизмов памяти должно строиться на выяснении природы ее основных операций: формирование, закрепление, хранение и воспроизведение (извлечение). Механизм формирования рассмотрен на примере кратковременной памяти. Закрепление и хранение памяти связано с переходом ее в долговременную. Существует множество (более 30) гипотез, объясняющих механизмы закрепления и хранения памяти.
39. Роль импринтинга, реакции следования и подражания в формировании личного опыта животных разных видов.
ИМПРИНТИНГ
Важнейший и характерный компонент раннего постнатального периода, форма облигатного научения с присутствием элементов факультативного.
При импринтинге (от англ. imprinting – оставление следа, запечатление, фиксация) в памяти детенышей очень быстро (в результате одного предъявления) фиксируются признаки объектов инстинктивных поведенческих актов (родителей, сибсов, будущих половых партнеров, врагов в сочетании с криками предостережения и гибелью сородичей, пищевых объектов, признаков местообитания). Иными словами, происходит фиксация условных стимулов безусловных реакций. Поведенческая программа в мозгу уже присутствует, но знаковый стимул для нее детеныш находит во внешней среде.
Импринтинг внешне очень схож с инсайтом. Открыт О. Хейнротом на серых гусях. Очень подробно изучался К. Лоренцом.
Виды импринтинга
В классическом виде импринтинг проявляется как реакция следования.
Вскоре после появления на свет детеныши начинают неотступно следовать за родителями (и друг другом). Обнаружен у гусей, уток, копытных, морских свинок, тюленей, цихлидовых рыб и др. Объектом импринтинга может быть любой представительнее только данного вида, но и любого другого (например, человек), и даже неживой объект (например, коробка, движущийся экран из простыни и даже мигающий огонек). Важно, чтобы это был первый движущийся или, по крайней мере, контрастирующий с фоном объект, увиденный в жизни.
Особенности
Осуществляется исключительно быстро (с одного предъявления).
Закрепляется в памяти исключительно прочно. Реимпринтинг практически невозможен. Например, при гибели овцы ягненок может оставаться возле ее трупа даже при его полном разложении.
Происходит без подкрепления. Если препятствовать или сочетать импринтированный объект с болевыми стимулами, реакция следования даже усилится. Возможно, с этим связан феномен болезненной привязанности детей к жестоким родителям.
Имеет критические периоды. У зрелорожденных начинается очень рано – с первых часов и быстро заканчивается, у незрелорожденных – значительно позже, обычно через несколько дней и длится дольше.
Примеры: у кур и уток начинается с первого часа после вылупления, достигает пика на 10-й 15-й час, затем сходит на нет.
У морских свинок начинается с 6-7-го дня (когда открываются глаза), достигает пика на 14-й день, заканчивается на 30-й–40-й день.
Продолжительность критических периодов зависит не только от видовой специфики, но и от внешних условий. Так, у цыплят воспитание в условиях изоляции растягивает период импринтинга до семи дней. Удлиняет период импринтинга и действие транквилизаторов.
Р. Хайнд обратил внимание на обратную связь импринтинга с реакциями страха: в период импринтинга страх у детенышей отсутствует. Как только реакции страха (избегание новых объектов) развиваются, импринтинг (стремление к новому объекту) заканчивается. Вероятно, в основе такой реципрокности лежит какое-то общее звено нервных механизмов обоих процессов.
Возможности запечатления имеют видоспецифические ограничения. Например, у лысух и камышниц импринтинг не обнаружен. Вероятно, у них имеется врожденное узнавание облика матери.
Утята, в свою очередь, запечатлевают любые объекты, которые издают короткие крякающие звуки.
Воронята не импринтируются на человека, так как обладают врожденным узнаванием знаковых стимулов особей своего вида (черная окраска, способность летать, возможно, форма тела).
В основном характерен для самцов, запечатлевающих отличительные признаки матери в качестве образца самки своего вида.
Критический период шире, чем у реакции следования.
Проявляется с длительной отсрочкой.
Примеры: индюк, вскормленный человеком, избирает его в качестве полового партнера.
Попугаи (в природе) импринтируются на ворон и наоборот.
Снегирь импринтируется на руку человека.
Гуси, селезни легко импринтируются на самок других видов.
Если таких самцов лишить возможности общения с «избранным» партнером, то «нехотя» образуют пару с представительницей своего вида, но при малейшей возможности вернутся к избраннику. Многое зависит от возраста самца. Например, если молодой снегирь, импринтированный на самку другого вида, встретит самку-конспецифика, то вернется к норме. Старый – нет.
У самок узнавание полового партнера, скорее всего, врожденное, их «обмануть» невозможно. Они более избирательны и не импринтируются на другие виды.
3. Родительский импринтинг. У млекопитающих не только детеныш импринтируется на мать, но и мать на детеныша. Критический период материнского запечатления очень короткий: первые часы после рождения. Например, у овец и коз это всего два часа. Если новорожденного на это время изолировать от матери, она его не примет.
В Печеро-Илычском заповеднике многие десятилетия идет эксперимент по содержанию лосиной фермы. Лосиное молоко отличается высокой жирностью и многими целебными качествами. Однако лоси с трудом поддаются одомашниванию. Самцы уходят с фермы, едва достигнув полового созревания. Самки более привязчивы и держатся обычно вблизи. Но они не склонны, как коровы, доиться. Допустить человека к доению лосиха может в одном случае: если сразу после родов он окажется рядом с ней и она импринтируется на него как на своего детеныша. С каждой беременностью фокус приходится повторять. Обычно два человека, мужчина и женщина, «пасут» лосиху до момента родов, после чего мужчина уносит теленка, а женщина остается с роженицей (критический период – два часа). В дальнейшем только ее лосиха допустит к доению. Лосенок же выпаивается, как и теленок коровы, из ведра.
ВЛИЯНИЕ МАТЕРИ НА РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ (НА ПРИМЕРЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ)
Мать – первый объект приложения усилий детеныша у млекопитающих. Уже упоминалось, что отрицательные воздействия вызывают усиление реакции следования за объектом привязанности (матерью). По мнению Д. Кинга это связано с тем, что какие-то свойства матери, но не ее способность защищать или кормить вызывают чувство удовольствия, положительное эмоциональное состояние, которое ведет к смягчению или устранению отрицательного эмоционального состояния.
В природе отрицательное эмоциональное состояние возникает в результате встречи с новым незнакомым явлением. С окончанием периода импринтинга появляется страх перед новизной, что свойственно всем детенышам.
У животных, депривированных от внешних воздействий, страх перед новизной либо отсутствует (вспомним, что и период импринтинга у них растягивается) либо они боятся всего. Но есть и врожденные универсальные страхи, например, страх перед быстро приближающимся или резко увеличивающимся объектом.
Предполагается, что существует некий механизм организации опыта, который создает из комплексов внешних раздражителей внутреннее представление о «знакомой среде». Страх возникает в результате нарушения этого сформированного опыта каким-то новым явлением и исчезает, когда вновь создается организация опыта, включающая и это новое.
Пример: Две пары трехнедельных козлят-близнецов подвергали слабому раздражению электротоком: одного из пары в присутствии матери, другого– в одиночку. Очень скоро проявились различия в поведении. Козлята с матерью в момент эксперимента спокойно разгуливали по помещению, одиночки забивались в угол. Через два года эксперимент повторили. Результат оказался тот же Взрослые козлы, который переносили процедуру в присутствии матери, спокойно перенесли ее и в этот раз. Их братья вели себя как невротики, что, в общем, было для них характерно и в других ситуациях. Таким образом, последствия «детской травмы» оказались очень существенными и длительными.
Привязанность к матери возникает раньше, чем развивается страх перед новизной. Если детеныша изолировать от матери сразу после рождения и познакомить с ней, когда нервные механизмы страха созреют. То привязанность к ней может и не возникнуть, а если и разовьется, то гораздо медленнее, и будет слабей. В раннем детстве количество новых стимулов очень велико, поэтому страх еще больше привязывает детеныша к матери. Степень бесстрашия к началу самостоятельной жизни зависит от того, с каким количеством новых стимулов и явлений детеныш познакомился в присутствии матери. Однако, здесь важно и разнообразие условий. В изоляции даже с матерью независимое, «бесстрашное» поведение не формируется, так как мало стимулов, к которым подавляется страх. Отсюда становится понятной роль «обогащенной» среды, что справедливо и для человеческого ребенка.
Мать организует игровые ситуации, в которых происходит достройка пищедобывательных актов (облигатное научение).
Детеныш перенимает у матери пищевые предпочтения и обучается приемам обработки пищи (приматы, каланы, медведи и пр.).
Поведение матери в опасных ситуациях служит образцом для подражания, позволяя детенышу научиться оценивать опасность и избегать ее.
У социальных животных, наблюдая за контактами матери, детеныш перенимает ее манеру держаться с сородичами и приобретает соответствующий социальный ранг. У приматов высокоранговые самки воспитывают «принцев», а низкоранговые – «нищих». Кроме того, мать всячески способствует повышению социального ранга своих детей.
У приматов наблюдение за родительским поведением, осуществляемым матерью в отношении младших детенышей и помощь ей, позволяют сформировать полноценное родительское поведение. Лишенные родительской заботы особи сами становятся плохими родителями.
40. Групповое поведение. Формы ассоциаций животных.
При наблюдении за поведением групповых животных обращают внимание на то, что между отдельными членами ассоциации существует полное взаимопонимание.
Со стороны группа функционирует как единое целое. Представим хотя бы журавлиный клин, пчелиную семью или стаю беспризорных городских собак. Поведение отдельных особей в ассоциации может быть неадекватным обстановке, но поведение ассоциации подчинено законам биологической целесообразности. В дикой природе, как, впрочем, и в искусственных ассоциациях (стадо коров, отара овец или стадо гусей), в группах на постоянной основе поддерживается видотипичный порядок. Организационные механизмы ассоциации животных (не толпы) делают группу особей более эффективной биологической единицей в адаптации к среде обитания (раздражителям) по сравнению с животным-одиночкой.
Ассоциация животных из случайного скопления превращается в организованное сообщество благодаря иерархии внутри сообщества. Иерархия складывается в группе животных, конкурирующих между собой за достижение одной и той же цели. Конкурентные отношения могут иметь различное проявление. Чаще других наблюдается конкуренция из-за пищи, из-за половых партнеров, удобных мест отдыха.
История изучения иерархических отношений животных уходит к началу XX в. В свое время Т. Шелдрупп-Эббе обратил внимание на строгий порядок, который устанавливается в стае деревенских кур при свободном выгуле. Этот порядок распространяется на все сферы совместной деятельности: очередность потребления корма, выбор места для полуденного отдыха или ночлега и др. Куры постоянно проявляют агрессию друг к другу. Однако вектор агрессии имеет закономерную направленность, т. е. лишен случайности.
Каждый конкретный член куриной стаи проявляет агрессию (клюет) по отношению к строго определенным особям этой группы. В то же время этот же член куриного сообщества сам периодически подвергается нападкам со стороны некоторых кур. Ранжирование членов сообщества происходит в результате драк. Победитель силой отвоевывает более высокое положение в сообществе и получаемые при этом привилегии. В группе на длительное время устанавливаются ранговые отношения. Причем установленный порядок не удается нарушить искусственно.
Между доминирующими и подчиненными членами сообщества может быть не одна ступенька, а длинная многоступенчатая лестница. Позиции животных на иерархической лестнице этологи обозначают буквами греческого алфавита от альфы до омеги. В соответствии с этой классификацией вожак группы, занимающий высшую иерархическую ступень, именуется альфа-особью, а особь, стоящая на последней ступеньке, — омегой.
При изучении конкурирующих отношений между отдельными особями в составе сложившейся группы производят подсчет агонистических действий отдельных особей относительно других членов группы. Цифровой материал таких исследований принято выражать в виде социограмм, на которых стрелками отображают направленность и частоту социально направленных действий животных.
Исследования, выполненные на разных видах животных, показали, что такая избирательная агрессивность к себе подобным характерна для многих видов животных разного уровня организации (моллюски, членистоногие, рыбы, птицы, млекопитающие). Признано, что иерархия является универсальным инструментом поддержания порядка при коллективном сосуществовании животных. Со временем у этологов накопился большой фактический материал об иерархическом соподчинении групповых животных и стали понятны механизмы поддержания порядка в группе. Теперь ясно, что главным инструментом поддержания иерархии является агрессия, которая базируется на физической силе. Р. Шовен отмечает, что для благополучных (процветающих) сообществ характерна очень жесткая (если не жестокая) иерархия.
Как правило, крупные (следовательно, физически более сильные) особи доминируют над более мелкими (слабыми) членами группы. Однако имеются и многочисленные исключения из этого правила. Так, самки с детенышем имеют более высокий ранг (по крайней мере, на период выращивания молодняка). Над иерархией стоят молодые животные, не достигшие еще возраста половой зрелости, например, волчата в стае или львята в прайде.
В природе встречается несколько разновидностей иерархии: линейная, нелинейная, авторитарная. Границы между ними достаточно условны. Так, например, у кур можно обнаружить элементы и линейной иерархии, и нелинейной иерархии. Отношения же петуха и кур в стаде подпадает под понятие «авторитарная иерархия». Петуху подчиняются все члены группы. Еще более выраженные очертания авторитарной иерархии просматриваются в ассоциациях горилл, мустангов или домашних лошадей при табунном содержании.
J. Н. Crook обращает внимание на то, что у животных с высокоорганизованной психикой иерархические отношения не ограничиваются агрессивными действиями. У обезьян большое значение имеет сотрудничество отдельных членов стаи для достижения желаемого результата. Причем сотрудничество может иметь две разные формы. Первая — «кооперация» — предполагает совместные действия членов группы для достижения результата, полезного для всех. Например, обезьяны (впрочем, как и другие виды животных — волки, гиены, вороны) объединяют усилия для оказания совместного отпора потенциальным врагам или объединяются для успешной охоты. Бобры демонстрируют коллективные действия при строительстве плотин и хаток для совместного использования.
Другая форма сотрудничества заключается в некоей трудовой «специализации». При этом отдельные члены стаи выполняют целенаправленные действия, необходимость которых для данной особи в данный момент времени не очевидна. Но они полезны для всей группы в стратегическом смысле. Так, отдельные члены семейных групп берут на себя обязанности по уходу за чужими детенышами (так называемые тетки у обезьян, гиен, волка) в то время, как настоящие родители этих детенышей занимаются другими делами (охота, охрана, питание).
Допускается и наличие альтруизма в ассоциациях животных. По классическому определению, альтруизм — это готовность пожертвовать своими личными интересами (потребностями) на благо других членов сообщества. Проявлением альтруизма выступает самоотверженная защита вожаком стаи бабуинов детенышей, когда на стаю нападает крупный хищник, превосходящий по физической силе данного вожака. Проявлением альтруизма можно считать и самоотверженную защиту своего котенка кошкой, когда ему угрожает что-то чрезвычайно опасное, например, большая собака.