На этом основании предполагается, что популяции подобных нейронов гипоталамуса и других структур лимбической системы являются структурной основой определенных эмоциогенных центров мозга, а их активация или торможение при воздействии эндогенных и (или) экзогенных сигналов составляет биоэлектрическую основу трансформации этих сигналов в определенные эмоции, отражающие отношение субъекта к происходящим изменениям в среде существования.
Нейроны гипоталамуса и лимбической системы имеют обширные связи с такими областями мозга, как гиппокамп, ретикулярная формация ствола мозга, кора больших полушарий, влияющими на эмоциональное состояние и характер поведения животных и человека. Связи гипоталамуса и их роль в возникновении мотиваций и эмоций в ответ на состояние голода и жажды уже обсуждались в разделе мотивации.
Лимбическая кора функционирует как граница раздела (интерфейс) между новой корой и другими структурами лимбической системы. Она играет роль в обеспечении двусторонней связи между корой, лимбической системой и ретикулярной формацией ствола мозга. Это создает морфологическую основу для участия ретикулярной формации и других ядер ствола мозга в осуществлении поведенческих реакций, организуемых гипоталамусом и другими структурами лимбической системы.
Одним из таких каналов двусторонней связи между лимбической системой и стволом мозга является медиальный переднемозговой пучок {forebrain bundle), волокна которого простираются от септальной и орбитофронтальной областей мозговой коры книзу через середину гипоталамуса к ретикулярной формации ствола мозга. В осуществлении связи между эмоциогенными структурами участвуют также короткие пути между ядрами ретикулярной формации ствола мозга, таламусом, гипоталамусом и другими прилегающими областями основания мозга.
Особое значение в формировании целостных эмоциональных и поведенческих реакций имеет кора больших полушарий головного мозга. Это подтверждается наблюдениями за характером изменения эмоций и поведения у животных после экспериментального удаления коры и у больных с заболеваниями головного мозга. После удаления коры лобной доли способность отвечать эмоциями у животных сохраняется, но эмоции, приобретая большую выраженность и агрессивность, утрачивают свою роль в формировании целенаправленного поведения.
Важное место в формировании целостных эмоций принадлежит поясной извилине мозга, которая координирует работу других структур мозга, принимающих участие в формировании эмоций. В частности, показано, что одной из функций поясной извилины является распознавание ошибок, допущенных мозгом в процессе осуществления различных действий и формирования на этой основе эмоций.
Характер возникающих эмоций имеет важное значение в формировании поведения, направленного на удовлетворение возникшей потребности и соответствующей мотивации. Влияние определенных событий сопровождается эмоциями, имеющими специфичную окраску, и субъективными переживаниями, характерными для каждого человека. Это позволяет дифференцировать наше отношение к текущим изменениям в окружающей среде и потребностям организма. Так, потребности в пище при пищевой мотивации всегда сопровождаются отрицательными субъективными переживаниями (эмоциями). В определенных условиях они могут сопровождаться эмоциями страха или гнева, но последние не похожи на эмоциональные переживания страха или гнева, возникающие у человека в условиях физической или моральной травмы.
Различают десять типов основных эмоций человека, каждый из которых характеризуется различными проявлениями: субъективными ощущениями, мимикой и другими двигательными и вегетативными реакциями. Это эмоции интереса, радости, удивления, горя, гнева, отвращения, презрения, страха, стыда, вины. Эмоции взаимодействуют между собой, активируют, ослабляют и сменяют друг друга.
Достижение положительных результатов работы, учебы, удовлетворение внутренних потребностей обычно сопровождается сменой отрицательных эмоций на положительные. Согласно положениям биологической теории эмоций П.К. Анохина и предположениям К.В. Судакова, по мере накопления опыта и запоминания положительных эмоций в мозге может формироваться нейронный аппарат предвидения той конечной положительной эмоции, которая должна быть получена при успешной реализации поведенческой реакции и удовлетворении доминирующей потребности.
Вероятно, в условиях профессионального обучения результатом деятельности аппарата предвидения является формирование субъектом образа специалиста, который направляет усилия обучающегося не только на повседневную учебу, но по мере получения знаний и получения первых положительных эмоций от высоких оценок за общие знания в области будущей профессии на поиск и освоение определенных более глубоких знаний и получение особого удовольствия (особых положительных эмоций) от удовлетворения более избирательных познавательных потребностей. Предполагается, что предвидение возможности получения положительных эмоций часто может быть более сильным стимулом для формирования определенного поведения, чем возможность устранения отрицательных эмоций.
Формирование выраженных эмоций сопровождается обострением видов сенсорной чувствительности, необходимых для поиска и удовлетворения текущей потребности, вызвавшей эмоции. Это способствует увеличению возможностей целенаправленного поведения во внешней среде и более успешному удовлетворению текущих потребностей.
Эмоции способствуют активации процессов извлечения из аппарата памяти информации из прошлого опыта об успешности того или иного поведения в подобных условиях. Кроме того, эмоции облегчают фиксацию в памяти новой информации, связанной с особенностями поведения, приведшего к успешному (или неуспешному) решению возникающих задач.
28. Поведение как механизм адаптации животных к среде обитания. Понятие о врождённом и приобретенном поведении. (смотри 6 вопрос)
29-30. Кинезы и таксисы – простейшие формы врождённого поведения. Безусловные рефлексы и инстинкты – основа врождённого поведения высокоорганизованных животных.
Когда речь заходит о врожденных формах поведения животных, прежде всего возникают ассоциации с рефлекторными ответами на действие раздражителей и инстинктивными (без видимой внешней провокации) действиями животных.
Кроме того, при более внимательном изучении генетически детерминированных поведенческих проявлений можно отыскать и такие, которые не относятся ни к категории рефлексов, ни к категории инстинктов. Это кинезы и таксисы.
Эксперименты показывают, что мотивационное состояние (скажем, пищевая активность животного) определяется не только физиологическим состоянием животного вследствие изменения констант гомеостаза, но и факторами внешней среды. Так, рыбы активно поедают корм при сильном голоде и при слабом внешнем стимуле. Но они так же активны и при слабом голоде, но при наличии сильного пищевого раздражителя.
То же относится и к инстинкту размножения. У гуппи яркость окраски самца (высокий уровень половых гормонов в крови) и размер брюшка самки (наличие зрелых яйцеклеток) являются решающими факторами, определяющими половую активность самца. Ярко окрашенный самец активно преследует самку с небольшим брюшком. Однако бледный самец также преследует самку, но только с большим брюшком.
Сегодня понятно, что инстинкт является видовым признаком и формируется на основе комплекса фиксированных действий (рефлексов). Однако запускается инстинкт определенным раздражителем, влияние которого может иметь характер отсроченной реакции. Для обозначения механизма, запускающего инстинкт, К. Лоренц и Н. Тинберген предложили специальный термин — врожденный пусковой механизм. Таким образом, исследователи настаивают на том, что рефлекс и инстинкт — явления разные как с точки зрения внешнего проявления ответов животного, так и с точки зрения пусковых механизмов поведенческих актов. Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор влияет на него, как на любой другой наследственно детерминированный признак.
Врожденный пусковой механизм. Инстинктивная реакция животного на внешние факторы избирательна. Порою только один специфический раздражитель может запустить инстинкт. Центральная нервная система фильтрует огромное количество афферентных сигналов и находит именно тот, который имеет наибольшее биологическое значение в конкретной ситуации. Этот сложный механизм фильтрации и узнавания сигнального раздражителя и называют врожденным пусковым механизмом. Скажем, в брачный период у самца трехиглой колюшки брюшко приобретает ярко-красную окраску. Красное брюшко служит сигналом для нападения другого самца на своей территории, т. е. выполняет функцию «релизера» инстинкта.
С другой стороны, в литературе приводится масса примеров, в которых инстинктивное поведение провоцируется несколькими раздражителями разной модальности (например, половое поведение самца лягушки весной).
У представителей класса птиц ритуализация поведения доведена до гротеска. И самые яркие примеры символизации поведения можно видеть именно у птиц. У них много морфологических и поведенческих проявлений, выполняющих функцию пусковых механизмов врожденного поведения. Так, самку большой синицы побуждает к инстинктивному кормлению птенцов открытая ротовая полость птенца с белыми точками на нёбе.
У других видов врожденный пусковой механизм предполагает узнавание двух и более внешних стимулов.
Так, птенцы чаек распознают родителей по двум признакам: длинному клюву и красному пятну на нем. Причем уровень информативности этих двух факторов (релизеров) неодинаков. Красный цвет для птенца более значим, чем форма клюва.
Н. Тинберген обнаружил, что для птенцов первостепенное значение имеет цвет предмета, а во вторую очередь его форма. Показаны реакции птенцов на модель клюва с разным цветом пятна на нем. Наибольшую значимость в этом эксперименте имел естественный рисунок клюва: красное пятно на желтом фоне. Наименьший интерес вызывал клюв желтого цвета без пятна. Однако наибольшую реактивность со стороны птенцов наблюдали в случае, когда весь клюв был окрашен в красный цвет.
Кормящие самки крысы распознают своих детенышей по внешнему виду, голосу и запаху. Крысы, лишенные в эксперименте одного из трех чувств, испытывают большие трудности в распознавании собственных детенышей.
К. Лоренц, работая над проблемой врожденного пускового механизма и индивидуального узнавания, описал одно интересное наблюдение у древесной цапли кваквы. Когда самка приближается к гнезду с птенцами, она отвешивает поклоны, в результате чего птенцы видят на черном фоне верхней части головы белые перья, входящие в состав эгретки и узнают своих родителей.
Совершенно случайно К. Лоренц сделал интересное открытие. Для того чтобы лучше видеть сцену встречи матери и птенцов кваквы, ученый взобрался на дерево. Взрослая кваква его заметила и испугалась. Приближаясь с опаской к гнезду, она не стала кланяться и демонстрировать белые перья эгреток. Последствия обескуражили К. Лоренца: птенцы агрессивно набросились на приблизившуюся к ним мать как на врага. Оказалось, что птенцы кваквы распознают своих родителей только после того, как последние совершат определенные ритуальные действия (поклоны) и предъявят врожденно узнаваемые детали оперения — белые перья в составе эгреток.
Название «врожденный» применительно к данному явлению не совсем точно отражает его суть. Дело в том, что отбор и узнавание биологически значимого раздражителя зачастую находится под влиянием среды. Другими словами, узнавание может быть результатом научения. Поэтому термин «врожденный» в данном случае не следует понимать прямо. Избирательность в поиске раздражителей может быть как врожденной, так и приобретенной. Так, голодная жаба, которую долгое время кормили только дождевыми червями, некоторое время будет набрасываться на всякие предметы, имеющие внешнее сходство с дождевым червем (сучок, проволока), хотя узнавание объектов питания имеет врожденную основу. Если же жабу предварительно кормили пауками, то она будет реагировать на все предметы, имеющие сходство с пауком (пучок мха, муравей) и остается долгое время голодной в окружении дождевых червей, но в отсутствии пауков.
Тем не менее термин «врожденный пусковой механизм» удобен для пользования при изучении инстинктивного поведения и рефлексов, поскольку позволяет дистанцировать эти понятия.
В чем же тогда заключаются принципиальные различия между инстинктом и рефлексом?
1. Инстинкт запускается раздражителями различной модальности (химическими, механическими, термическими, биологическими). Рефлекс проявляется в ответ на действие одного стимула определенной модальности адекватной природы.
3. Инстинктивное поведение может возникнуть без воздействия на организм животного видимых сиюминутно внешних стимулов (игры молодняка, холостые действия, поиск полового партнера, миграции). Рефлекс возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.
Сигнальный раздражитель применительно к инстинктивному поведению выступает в качестве направляющего действия стимула, тогда как при рефлекторном ответе раздражитель имеет пусковое высвобождающее влияние. Кроме того, на реализацию генетически запрограммированного инстинктивного поведения животных существенное влияние оказывает среда. Скажем, такое чисто инстинктивное явление, как импринтинг, может иметь различный конечный результат в разных условиях инкубации яиц и выращивания птенцов. Если утенок импринтируется на наседку, а цыпленок на утку, то последующие инстинкты молодняка будут до такой степени изменены, что потеряют всякий биологический смысл. При половом созревании селезни и петушки не будут узнавать самок своего вида. Молодые селезни будут ухаживать и пытаться спариться с курами, а петушки с утками.
В обобщенном виде инстинкту можно дать следующее определение.
Инстинкт — это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных организму данного вида животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (наличия потребности) и от состояния среды обитания.
Рефлекс — простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему.
Инстинкт и рефлекс могут иметь одно и то же внешнее проявление: и в первом, и во втором случае животное выполняет одинаковые видотипичные движения. Различия кроются в части биологической задачи, преследуемой данным поведенческим актом, а также в части сигнальных раздражителей и мотивации (или их отсутствия) поведения.
В качестве примера приведем два случая внешне одинакового поведения собаки. Кобель после 12-часового заточения в квартире на улице сразу же освобождается от мочи. Та же собака, но после продолжительной прогулки вновь выполняет фиксированные действия в виде мочеиспускания — поднимает заднюю ногу и выпускает (пытается выпустить) мочу. Однако между этими двумя актами мочеиспускания существует большая разница. В первом случае имеет место рефлекторный акт. Безусловным раздражителем здесь выступает переполняющая мочевой пузырь жидкость. Раздражение баро — и тензорецепторов мочевого пузыря возбуждает центр мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга, который по эфферентным путям посылает сигналы гладкомышечным структурам мочевого пузыря, вследствие чего и происходит удаление мочи.
Во втором случае акт мочеиспускания есть инстинкт, а не рефлекс. После прогулки мочевой пузырь собаки пуст. Безусловный раздражитель мочевого пузыря (давление мочи на его стенки) отсутствует. Сигнальным раздражителем, запускающим акт мочеиспускания, здесь выступает пахучая метка на видном предмете, оставленная другой собакой. Она может быть оставлена как кобелем (маркировка территории), так и сукой (информация о ее системе размножения). Поэтому попытка мочеиспускания нашего кобеля при пустом мочевом пузыре имеет сложную внутреннюю мотивировку и при внешней идентичности акту мочеиспускания решает совершенно иную биологическую задачу.
Поведение животного наравне с его физиологией является частью общей функции животного организма. Для удобства изучения разные проявления жизнедеятельности животного физиологи и этологи классифицируют на несколько групп (функциональных систем, инстинктов), в которые попадают и элементы поведения. При таком взгляде на функции животного организма просматриваются следующие группы функциональных систем или инстинктов:
метаболические инстинкты (обеспечение кислородом, терморегуляция, осморегуляция);
инстинкты питания (добывание и потребление пищи и воды);
инстинкты размножения (половое и родительское поведение);
инстинкты самосохранения (избегание физической и химической опасности, хищников).
Однако поведение довольно часто выходит за пределы одной функциональной системы, что еще раз подчеркивает условность деления жизненных проявлений животного организма на отдельные категории. Например, исследовательское поведение и выяснение социальных взаимоотношений в группе может затрагивать все перечисленные выше функциональные системы. На самом деле организм функционирует как единое целое и в данном примере для решения важной биологической задачи объединяет ряд стереотипичных (рефлекторных или инстинктивных) действий и приобретенный жизненный опыт.
Врожденные формы поведения (кинезы, таксисы, рефлексы и инстинкты) изменяются как в процессе онтогенеза, так и по ходу эволюционного развития видов.
У. Крэг (1918) обратил внимание на то, что многие животные ищут ситуации, необходимые для проявления инстинкта (поиск мест гнездования, миграции к водопою, поиск пищи). Крэг назвал эти проявления поискового поведения животных аппетентным поведением, а состояние животного — состоянием аппетенции. Позже А. А. Ухтомский развил идею Крэга и заменил термин «аппетенция» на термин «доминанта». Доминанта развивается в результате изменения констант внутренней среды. Относительная стабильность внутренней среды организма является обязательным условием протекания всех биохимических процессов в клетках, тканях и органах животного. Изменение констант внутренней среды (температуры, давления, химического состава) приводит к тому, что в центральной нервной системе возникает очаг повышенного возбуждения, который приобретает статус приоритетного нервного центра, т. е. доминирующего очага, подчиняющего себе другие нервные центры. Возникновение доминанты субъективно оценивается организмом как состояние повышенного дискомфорта, от которого животное стремится избавиться любыми способами. Устранение дискомфорта чаще всего возможно только через определенный поведенческий акт (поиск пищи и насыщение, поиск воды и удовлетворение жажды).
В ряде ситуаций доминанта развивается не как метаболическое явление, а как дискомфорт вследствие перевозбуждения нервных центров под влиянием афферентного потока большой силы или высокой концентрации гормонов в организме. Так, на фоне высокой концентрации в крови животных половых гормонов развивается половая доминанта. При длительном зрительном и акустическом восприятии одного петуха другим у них нарастает ненависть друг к другу и формируется доминанта агрессии. Близость волка приводит к формированию доминанты страха у овцы. Во всех перечисленных случаях доминанта гасится только в результате определенных поведенческих реакций (половой акт, драка петухов, элиминация источника страха).
Для спинного мозга низших позвоночных и ствола мозга высших позвоночных характерна спонтанная электрическая активность некоторых клеток или групп клеток. Примером такой спонтанной активности служат маутнеровские клетки в составе продолговатого мозга. Их аксоны уходят к мотонейронам, обслуживающим определенные группы мышц, сокращения которых приводят к возникновению определенных фиксированных действий.
Произвольно возникающая электрическая импульсация синхронизирована с космическими ритмами (Солнца, Луны, Земли). Она регулирует ритмику вегетативных процессов, т. е. выполняет функцию внутренних биологических часов. Этот механизм причастен и к регулированию цикличности поведения. Самозапускающиеся внутренние колебательные процессы обеспечивают циркадную, месячную и сезонную цикличность проявления врожденных поведенческих актов.
Функциональная специфичность разных групп нейронов в центральной нервной системе объясняет разнообразие «самозапускающихся» инстинктов. У голубя за счет искусственной электростимуляции тех или иных групп нейронов промежуточного мозга можно получить широкую гамму фиксированных поведенческих действий — от гнездостроения до страха.
У курицы в стволе головного мозга выявлен ряд зон, электрическая активация которых высвобождает строго фиксированные действия птицы. Причем изменением характеристик тока (сила, частота) при раздражении одной и той же зоны добиваются смены поведения от легкого беспокойства до панического страха, бегства и взлета.
Исследователи инстинктивного поведения животных выделяют две фазы в его развитии. Ориентировочная реакция и исследовательское поведение составляют пластичную фазу. В этой фазе инстинкт изменяется за счет личного опыта индивидуума. Ориентировочно-исследовательская деятельность животного является «лабораторией выработки условных рефлексов».