Устойчивость такой позы у разных видов животных неодинакова. Скажем, лошадь может находиться в такой позе несколько секунд. Медведи и кошки, присев на пятку, могут долгое время сохранять такое положение тела. Легко принимают эту позу различные грызуны — от мышей до бобра. У грызунов сидение на пятках и хвосте можно рассматривать как важное отологическое преимущество. Во-первых, эта поза позволяет животным периодически просматривать и контролировать ближайшее окружение, а также осваивать дополнительные пищевые ниши. Для животных, обитающих в траве, опавшей листве или мусорных завалах, это важная мера безопасности.
Во-вторых, вставание на задние конечности создает предпосылки для развития манипулирования, поскольку освобождает передние конечности.
В простейшем виде этот отологический прием просматривается даже у лошади — животного с мало пригодными для манипулирования передними конечностями. Но лошади активно используют передние конечности в конфликтных ситуациях.
Грызуны, кошки и не только они активно используют позу вставания на задние конечности для добывания пищи.
В условиях скудной растительности африканских саванн жирафовая газель за счет вставания на дыбы использует растительность, которая недоступна другим животным, т. е. вставание на дыбы позволяет животному использовать дополнительные кормовые ресурсы.
Грызунам, медведям эта поза дается легко из-за особенностей строения тела. Они имеют облегченную переднюю часть тела и объемный живот. Им легко перераспределить центр тяжести в сторону таза. Многие животные используют хвост как балансир-противовес и третью точку опоры при вставании на задние конечности (кенгуру, бобр, нутрия).
Несмотря на похожий алгоритм вставания на дыбы (на задние конечности) разных видов животных, этот вид движений может нести различную отологическую нагрузку: манипулирование передними конечностями, агрессивные действия и визуальный контроль ближайшего окружения.
При совершении садки на самку самец рефлекторно совершает цепь движений, аналогичных вставанию на дыбы. После захвата корпуса самки грудными конечностями (обнимательный рефлекс) у самца происходит перераспределение мышечного напряжения, центр тяжести его тела уходит за пределы площади опоры. Самка принимает на себя массу передней части тела самца.
Таким образом, стойка на задних конечностях у разных видов животных имеет различное этологическое предназначение.
Отдельно следует упомянуть о такой специфической поведенческой реакции, как лягание, характерной для копытных животных. Перед ударом задними конечностями лошадь наклоняет голову и шею к земле. Это приводит к частичному освобождению задних конечностей от нагрузки, поскольку центр тяжести тела животного смещается вперед. Далее за счет мышц-разгибателей бедра круп и тазовые конечности подбрасываются вверх. Параллельно происходит резкое сокращение дорсальных мышц спины и мышц крупа. В результате на некоторое время круп зависает в воздухе, полностью освобождая тазовые конечности от необходимости его поддержки. Получив дополнительную свободу, задние конечности после предварительной группировки резко выпрямляются в воздухе.
Анализ биомеханики удара задом имеет практическое значение для людей, работающих с лошадьми. Важно помнить, что лошадь не может ударить задом, если ей поднять голову вверх. Такой же результат дает и другой прием — сгибание передней конечности в запястном суставе.
Следует учитывать и особенность лягания жвачных животных. Дело в том, что у жвачных тазобедренный сустав более подвижен. Поэтому, например, корова готова ударить как назад, так и вбок.
К категории движений на месте можно отнести и те движения, которые объединяются понятием «груминг», т. е. движения животного, связанные с уходом за телом. Однако груминг объединяет самые разнородные движения животного, провести анализ которых непросто. Эти движения достаточно сложны и включают вылизывание разных частей тела, почесывание передними и задними конечностями, чистку ушных раковин и морды при помощи смоченной слюной передней лапы, перебирание перьев у птиц, вылавливание паразитов (блох, вшей, клещей и др.). В процессе груминга животное принимает самые различные позы: сидя, лежа, стоя, полулежа.
Груминг включает большее количество движений, а потому разнообразнее и тщательнее выполняется животными с более подвижными конечностями и более гибким позвоночником. Примером такого сложного по набору двигательных компонентов груминга являют домашние кошки.
В природе распространен и взаимный груминг. Однако отдельные элементы груминга выходят за рамки движений на месте (купание птиц в пыли, воде, свиней в грязи и пр.).
К движениям на месте принадлежат и такие поведенческие проявления животных, как дефекация и мочеиспускание.
К категории специальных движений на месте можно отнести и такое явление, как тепловая одышка, или гиперпноэ. В этом физиологическом процессе задействуются межреберные дыхательные мышцы, мышцы живота и диафрагма. Тепловая одышка имеет яркое внешнее проявление, которое рассматривается как элемент видотипичного поведения. Одышку можно наблюдать практически у всех видов наземных животных. Однако наиболее ярко тепловая одышка проявляется у представителей семейства псовых и птиц.
Тепловая одышка у собаки проявляется как учащенное дыхание через открытую пасть с вываливающимся из ротовой полости языком. Явление одышки обслуживается большой группой мышц туловища и головы и имеет своей целью удаление из организма избыточной тепловой энергии. Дыхание с большой частотой вдоха и выдоха сопряжено с дополнительными мышечными усилиями, что, в свою очередь, сопровождается дополнительными затратами энергии и тепловой нагрузки. Логика наводит на мысль, что учащенное дыхание и, следовательно, дополнительные мышечные сокращения, не позволяют животному получить выигрыш за счет увеличения теплоотдачи. Разгадка кроется в том, что тепловая одышка не является просто дыханием с высокой частотой. Тепловая одышка имеет особую биомеханику.
При внимательном рассмотрении механизма вдоха и выдоха, составляющих одышку у собаки, обнаруживается, что вдох животное производит преимущественно через нос, а выдох через рот.
По данным разных исследователей, при одышке через нос выдыхается от нуля до 25% воздуха.
Теплообмен в носовых полостях собаки проходит более эффективно в сравнении с ротовой полостью. Со слизистой носовых полостей испаряется большое количество влаги, что и обеспечивает эффективное охлаждение воздуха. Источником воды в носовых полостях собаки служит особая структура — так называемая носовая железа. Впервые она была описана в XVII в. анатомом Н. Стено. Тем не менее функция этой структуры изучена слабо. Возможно, потому, что она отсутствует у других животных и человека. Кроме того, что она поставляет воду слизистой носа во время тепловой одышки, о ее предназначении ничего не известно.
Однако выдох при одышке осуществляется через рот, а не через нос. В чем здесь смысл? Носовые полости эффективно охлаждают воздух как при вдохе, так и при выдохе. Специальные измерения показали, что температура воздуха, выдыхаемого собакой через нос, составляет 29°С. Температура воздуха, выдыхаемого через рот, составляет 38°С. Следовательно, выдыхаемый через рот воздух выносит из организма собаки больше тепла. Один литр выдыхаемого через нос воздуха уносит 14,9 ккал тепловой энергии, в то время как литр воздуха, выдыхаемого через рот, — 27,7 ккал.
Интересно, что при тепловой одышке собака дышит с постоянной частотой. Если в комфортных температурных условиях собака совершает 15-30 дыхательных циклов в минуту, то при тепловой одышке — 300-400. Промежуточных вариантов не бывает. Собака чередует периоды одышки с периодами нормального дыхания.
Высокая частота дыхания теоретически может привести к двум негативным последствиям: дополнительным мышечным энерготратам и гипервентиляции легких с алкалозом (повышение pH крови). Однако при тепловой одышке ни того, ни другого не происходит.
Во-первых, дыхательная система животных обладает упругими свойствами (хрящевые кольца, соединительнотканные и мышечные образования). Поэтому для приведения ее в движение энергия тратится лишь на сдавливание системы. Первоначальное же положение структуры принимают без затрат энергии вследствие своих упругих свойств. Кроме того, верхние дыхательные пути демонстрируют некую автоматию при создании резонансной частоты колебаний (Е. Crawford, 1962; 1971). Изменение этой частоты возможно только при дополнительных затратах энергии, что не имеет смысла в ситуации напряженного энергетического баланса.
Во-вторых, тепловая одышка не приводит к гипервентиляции легких и к алкалозу. Высокая частота дыхания при тепловой одышке не затрагивает вентиляцию легких и обмен газов между легочными альвеолами и капиллярами. Движение воздуха происходит по каналам верхних дыхательных путей, а не через легочные альвеолы, т. е. дыхание при одышке имеет поверхностный, неглубокий характер и не выполняет функцию газообмена между легкими и средой. При температурной одышке скорее развивается ацидоз из-за накопления углекислого газа в крови. Поэтому периоды одышки и чередуются с короткими периодами нормального (хотя и учащенного) дыхания.
В опытах на собаках, мелком и крупном рогатом скоте установлены две фазы в развитии тепловой одышки. На первой фазе имеет место многократное увеличение вентиляции мертвого пространства без существенного влияния на альвеолярный газообмен. При крайне неблагоприятном температурном режиме частота дыхания скачкообразно возрастает, из-за чего в процесс вентиляции частично вовлекается альвеолярная часть легких. В результате гипервентиляции легких возникает респираторный алкалоз.
J. Hales и J. Bligh (1969) в экспериментальных условиях провоцировали тепловую одышку у собак с изменением частоты дыхания с 18 до 340 в минуту. Дальнейшее увеличение тепловой нагрузки на собаку привело к временному повышению частоты дыхания до 410 в минуту, т. е. развитию второй фазы одышки с более высокой частотой дыхания и увеличением объема альвеолярной вентиляции. На второй фазе одышки исследователи регистрировали появление респираторного алкалоза.
У быков вторая фаза одышки начинается после того, как общий объем вентиляции достигает 200 л/мин.
Своеобразно протекает тепловая одышка у птиц. В условиях высоких температур воздуха у птиц развивается два специфических поведенческих акта: «трепетание горла» и собственно тепловая одышка (К. Шмидт-Нильсен, 1976). Под трепетанием горла понимают частые движения тонкого дна ротовой полости и верхней части шеи. Тепловая одышка у птиц — это дыхательные движения, связанные с движением груди и брюха. И в первом, и во втором случае за счет повышения вентиляции и испарения влаги птицы избавляются от избыточного тепла. У голубя при тепловой нагрузке частота дыхательных движений возрастает с 30 до 600 в минуту.
Резонансная частота дыхательной системы у птиц выше, чем у собак. По данным Е. Crawford и G. Катре (1971), у голубя она составляет 564 цикла за одну минуту. Поэтому тепловая одышка у птиц, так же как у млекопитающих, не сопровождается дополнительным образованием тепла в организме.
Не происходит у птиц и избыточного газообмена в легких. Дело в том, что легкие птиц в силу особенностей своего строения не участвуют в газообмене при тепловой одышке. Усиленная вентиляция затрагивает лишь передние и задние воздушные мешки, воздух из которых может поступать по воздухоносным путям в крупные и средние бронхи, минуя парабронхи. У птиц именно на парабронхах расположена легочная паренхима и поэтому только в парабронхах происходит газообмен между кровью и дыхательным воздухом.
Таким образом, тепловая одышка птиц обеспечивает эффективное охлаждение организма в условиях высоких температур. Эту же задачу решает и трепетание горла. У голубей, гусей, уток тепловая одышка синхронизирована и по времени, и по частоте с трепетанием горла. У бакланов и пеликанов частота дыхания и трепетания не совпадают. Для таких птиц, как грифы и воробьи, трепетание горла вообще не характерно. Тепловая одышка у них выступает как единственный инструмент терморегуляции с использованием гипервентиляции.
Загадочным остается тот факт, что у подавляющего большинства птиц большая тепловая нагрузка всегда приводит к развитию тяжелого алкалоза с изменением pH на 0,1-0,3 ед. По данным К. Шмидт-Нильсена (1976), только страус проявляет высокую выносливость к тепловым нагрузкам и устойчивость к алкалозу. При +56° С страус в течение 5 часов демонстрировал тепловую одышку с частотой дыхания 50 циклов в минуту без каких бы то ни было отрицательных последствий. При этом состав выдыхаемого воздуха у птицы близок к составу атмосферного воздуха. Содержание СО2 в выдыхаемом воздухе составляло менее 1%.
Разновидностью движений на месте можно считать и такое явление, как руминацию у жвачных. В силу особенностей морфологии желудочно-кишечного тракта и особенностей приема корма жвачные вынуждены осуществлять механическую обработку принятого корма в спокойной обстановке в положении стоя или лежа. В процессе руминации происходит отрыгивание небольших количеств химуса из преджелудков, тщательное пережевывание этой порции и вторичное проглатывание измельченной растительной массы. Исследования, выполненные на крупном рогатом скоте, показали, что за сутки взрослые животные затрачивают от 7 до 9 часов на жвачку в зависимости от состава рациона. Это специфическое поведенческое проявление используется учеными в качестве системообразующего признака классификации животных. В группу жвачных попадают представители ряда родственных и генетически отдаленных видов: крупный рогатый скот, овцы, козы, верблюды, олени, лани, жирафы и некоторые другие животные с многокамерным желудком.
Виды аллюров лошади
Аллюр — вид поступательного движения лошади. Различают естественные аллюры (они свойственны любому животному в природных условиях) и искусственные (требуют специального обучения). К первым относятся шаг, рысь, галоп; ко вторым, например, пассаж, испанский шаг, пиаффе и др. Иноходь — достаточно редкий естественный аллюр некоторых лошадей, но он может быть выработан искусственным путем.
Самый показательный признак укороченного хода — лошадь не достает задней ногой следа передней, недокрывает след. При удлиненном аллюре след, соответственно, перекрывается. Все аллюры могут выполняться с разными длиной и частотой шага, высоким (крутым) или низким (настильным) ходом. Скорость движения повышается главным образом за счет увеличения длины шага и в меньшей степени — его частоты. Высокий ход малопроизводителен и быстрее приводит к утомлению, чем низкий.
Естественные аллюры названы так потому, что подобным способом лошади самостоятельно передвигаются, живя в табуне в естественных условиях обитания. Они не требуют специального обучения и выполняются любым животным.
В естественных условиях рысь — самый кратковременный аллюр лошади
Шаг
Самый медленный спокойный аллюр. Лошадь выносит ноги вперед поочередно, последовательно отбивая о землю четыре удара: правой задней, правой передней, левой задней, левой передней. При движении шагом животное мало утомляется и проявляет наибольшую силу тяги. Средняя скорость шага составляет 1,5– 2 м/с, или 4–7 км/ч (у тяжеловозов меньше, у легких верховых лошадей больше). Очень быстрая разновидность шага с широким резким выносом ног у некоторых пород лошадей (исландские) называется тельтом. Еще одна разновидность мелкого торопкого шага имеет название пасо фино.
Рысь
Более быстрый, чем шаг, двухтактный аллюр, на котором лошадь поочередно переставляет пары ног, расположенных по диагонали. В естественных условиях рысь обычно самый кратковременный аллюр. При использовании же человеком (в походах, на соревнованиях) спокойная равномерная размашистая рысь является наиболее энергосберегающим аллюром, удобным для перемещения на большие расстояния. Скорость движения на этом аллюре у большинства лошадей находится в рамках 10–20 км/ч, а на соревнованиях у призовых рысаков может достигать 50 км/ч и даже выше.
По возрастанию скорости различают следующие виды рыси: трот, размашка, мах и резвая рысь. Разновидностью мелкой тряской рыси является тропота — достаточно утомительный для всадника и самой лошади неправильный аллюр.
Галоп
Трехтактный скачкообразный аллюр с фазой свободного подвисания, самый быстрый из существующих и достаточно утомительный для лошади. В зависимости от максимального выноса передней ноги различают галоп с правой и с левой ноги, что особенно важно учитывать при движении по небольшому кругу, когда нужно идти с внутренней ноги, чтобы не заваливать лошадь. Неустойчивый галоп не с той ноги называют контргалопом.
По возрастанию скорости галоп разделяют на манежный, кентер (полевой укороченный), размашку и резвый (карьер). Чем больше скорость лошади на галопе, тем выше инерция, длиннее стадия свободного подвисания, а след задних ног больше перекрывает след передних. В зависимости от породы и тренированности лошади, а также условий скачки скорость на галопе может варьироваться в широких пределах — от 15 до 60 км/ч и даже выше.
Иноходь
Двухтактный аллюр, вид рыси и шага, при котором выносятся сначала одновременно две правые, а затем две левые ноги. Естественная иноходь — очень удобный для всадника на длинных расстояниях нетряский аллюр с легким боковым покачиванием. На быстром аллюре неприятности могут возникнуть лишь при очень неровном грунте и резких поворотах, когда существует опасность завала животного. Длина шага при иноходи меньше, чем при рыси, а частота больше.
Искусственные аллюры не встречаются у животных в естественных условиях. Они были выработаны под руководством человека для специальных соревнований или шоу, зачастую эффектны, но трудны для лошади и требуют особого обучения. Многие искусственные движения сегодня исключены из программы соревнований и демонстрируются только в цирке или во время каких-либо показательных выступлений.
Пассаж
Сокращенная укороченная рысь с небольшим выносом ног вперед, при которой передние ноги медленно и красиво поднимаются вверх, а задние сильно подведены под корпус.
Некоторые лошади обладают природным умением переходить на пассаж при свободном беге
Пиаффе
Пассаж на месте.
Испанский шаг и испанская рысь
Это аллюры, при которых лошадь очень высоко поднимает параллельно земле выпрямленные передние ноги, а задними идет как обычно.
Галоп, при котором одна из передних ног постоянно вытянута вперед и не касается земли
Собственно галоп назад.
Каждый элемент выездки имеет свое название и степень сложности, а оценивается по десятибалльной шкале
Особенности движения рыб, водоплавающих птиц и вторичноводных животных
В воде часть энергии мышц расходуется на продвижение вперед, а часть на то, чтобы держаться на плаву.
Во втором случае можно говорить о непродуктивных затратах энергии. При этом чем крупнее животное, тем значительнее эти расходы, как в относительном, так и в абсолютном выражении. Поэтому у крупных животных, постоянно обитающих в водной среде, имеются специфические морфофункциональные адаптации, направленные на снижение удельного веса тела и приближение к нейтральной плавучести. Среди таких приспособлений можно выделить:
наличие полостей, заполненных газом;
облегчение скелета за счет уменьшения костей и использования более легких структурных материалов;
накопление в органах и тканях жировых веществ, имеющих более низкий по сравнению с водой удельный вес.
Вода как более плотная по сравнению с воздухом среда оказывает большое сопротивление движению физического тела. Тем не менее отдельные виды позвоночных развивают в водной среде такую же
скорость линейного перемещения, что и наземные животные. Тунец, лосось, акулы развивают крейсерскую скорость в пределах 30-40 км/час. А такие виды, как рыба-меч и голубой марлин, на коротких участках плывут со скоростью свыше 100 км/час.
Большого совершенства в технике плавания достигли и вторично-водные животные. Скажем, дельфины часто длительное время передвигаются параллельно морским судам со скоростью 50-60 км/час.
Скоростные водные животные используют для линейного перемещения энергию толчка о воду. Схематично этот процесс можно представить следующим образом.
Быстрые рыбы отталкиваются туловищем, хвостовым стеблем и хвостовым плавником от воды. В результате изгибания и разгибания туловища в горизонтальной плоскости возникает локомоторная волна.
Такой механизм внешней кинематики лежит в основе движения большинства активных рыб. Этот тип движения имеет две разновидности: угревидную и скумбриевидную.
У рыб с удлиненным телом (угорь, вьюн, мурена) количество изгибов тела может быть больше одного. У рыб с вытянутым телом длина локомоторной волны остается все время постоянной: амплитуда колебаний тела от головы к хвосту не возрастает. Угревидный тип движения обеспечивает невысокие скорости перемещения, но зато дает преимущества в энергетике, поскольку является более экономичным.
Известно, что быстрые пловцы (например, тунцы), развивающие скорость свыше 100 км/час, имеют укороченное торпедообразное тело с хорошо дифференцированным хвостовым плавником. Такая форма тела обеспечивает рыбе минимальное гидродинамическое сопротивление, что существенно при высоких скоростях движения. Особо следует подчеркнуть роль хвостового плавника при скумбриевидном движении. Примерно 40% мощности обеспечивает хвостовой стебель и плавник. Высокий и узкий хвостовой плавник тунцов и скумбрий благоприятствует развитию больших скоростей плавания. Локомоторная волна от головы к хвостовому плавнику возрастает.