Рис. 33 Цикл развития Volvox [9]
Распространены широко, обитают в основном в пресных водах, но есть много морских форм. Встречаются вневодные виды, паразиты, эпифиты и симбионты.
Отдел распадается на пять классов: вольвоксовые (Volvocophyceae), протококковые (Protococcophyceae), улотриксовые (Ulothrichophyceae), сифоновые (Siphonophyceae), конъюгаты или сцеплянки (Conjugatophyceae).
Класс Volvocophyceae
Четко отграниченная группа, объединяющая виды с подвижными жгутиковыми клетками или колонии, это наиболее примитивные представители класса, имеющие монадную структуру. Иногда клетки объединяются в ценобий. Оболочка клеток твердая, ядро одно, шаровидной формы, хлоропласт один, с пиреноидом, есть стигма и пульсирующие вакуоли. Большинство вольвоксовых является автотрофами, встречаются гетеротрофы и миксотрофы. Продукты запаса: крахмал, масло, волютин.
Класс Protococcophyceae
Основная форма слоевища - неподвижные клетки с плотной оболочкой, которые могут быть одиночными или объединяться в колонии. У большинства представителей класса коккоидная структура слоевища, реже пальмеллоидная, у некоторых примитивная нитчатая или пластинчатая. Клеточная оболочка целлюлозная, редко с примесью пектина, может быть снабжена различными выростами или покрыта слизью. Хлоропласт чаще один, с пиреноидом, у наиболее примитивных сохраняется пульсирующая вакуоль и стигма, ядро обычно одно, крупное. Преобладает бесполое размножение, половой процесс наблюдается редко. Продукты запаса крахмал и масло. Протококковые часто обитают в рыбоводных прудах.
Класс Ulothrichophyceae
Общий признак представителей - нитчатый или пластинчатый таллом, редко встречаются одноклеточные или колониальные формы. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, наружный слой содержит пектин, ядро обычно одно, небольшое Хлоропласты различной формы, чаще одиночные, с пиреноидом. Размножаются как бесполым, так и половым путем. Продукты запаса - крахмал и масло
Класс Siphonophyceae
Представители класса - неклеточные одноядерные и многоядерные формы. Хлоропласты многочисленные, дисковидной или веретеновидной формы, если хлоропласт одиночный, то он имеет сетчатое строение. В пигментом аппарате, кроме типичных для зеленых водорослей пигментов, присутствуют специфические каротиноиды: сифонеин и сифоноксантин. В основном морские виды, приуроченные к тропическим морям.
Класс Conjugatophyceae
Хорошо отграниченная группа одноклеточных или нитчатых водорослей. Главная отличительная черта - отсутствие подвижных стадий размножения и наличие особого типа полового процесса - конъюгации. Хлоропласты с пиреноидом, запасное питательное вещество - крахмал.
Рис. 34 Конъюгация у нитчатой водоросли Zygnema [2] 4.10. Отдел харовые (Charophyta)
Морфология слоевища - харовидная, присущая только представителям этого отдела, внешне харовые водоросли похожи на хвощи или роголистники. Таллом имеет вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов, укореняющихся на дне водоемов с помощью ризоидов, часто образуют заросли, высота слоевищ обычно составляет 20-30 см.
Побеги обладают членисто-мутовчатым строением - на основных побегах (называемыми «стеблями») располагаются мутовки коротких боковых побегов («листьев»). Места, где располагаются мутовки, именуются узлами; участки стебля между ними - междоузлиями. Стеблевой рост неограниченный и верхушечный; рост листьев - предельный.
Междоузлие представляет собой большую (до нескольких сантиметров длиной), вытянутую, у ряда видов покрытую корой, неспособную к делению клетку. Узел состоит из собранных в диск мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления.
На начальных стадиях дифференциации клетки всех частей таллома одноядерны. В процессе размножения вышеуказанные клетки делятся митотически. При дифференциации клетки подвергаются многочисленным амитотическим делениям ядра, в процессе чего не образуются клеточные перегородки. Оболочка клеток плотная, внутренний слой состоит из целлюлозы, внешний - из каллозы; может содержать углекислую известь.
Вакуоль центральная, многочисленные ядра расположены во внутреннем слое протоплазмы на границе с вакуолью, хлоропласты находятся в тонком и примыкающем к оболочке слое протоплазмы.
Хлоропласты дисковидной формы, сходные с хлорофильными зернами высших растений, располагаются равномерно. Пигментный аппарат включает в себя хлорофилл а, б, каротиноиды и сходен с таковым у зеленых водорослей, продукт ассимиляции - крахмал.
Размножение бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при помощи ризоидных клубеньков и нарастания горизонтальных участков таллома. Половое размножение оогамное, происходит при помощи антеридиев и оогониев, в которых образуются половые клетки. Оогонии и антеридии многоклеточны; встречаются как однодомные, так и двудомные виды.
Яйцеклетка, располагающаяся в оогонии, окружена спирально завитыми защитными клетками. В процессе созревания яйцеклетки клетки коронки образуют щель для сперматозоида. Антеридий образован восьмью щитками. Щитки соединяются между собой зазубренными краями и обращены выпуклыми сторонами во внешнюю среду. Выход сперматозоидов из клеток происходит при расхождении щитков стенки антеридия и ослизнении клеточных стенок сперматогенных нитей. После оплодотворения ооспора пребывает в периоде покоя. В процессе прорастания ядро делится редукционно: три ядра дегенерируют, одно остается в верхней клетке. Верхняя клетка после прорывания стенки ооспоры формирует ризоид, проросток и ооспора прорастает.
Рис. 5 Цикл развития Charophyta [1]
Харовые водоросли распространены в пресноводных водоемах с жесткой известковой водой, реже - в солоноватых водоемах.
5. Экологические группировки (сообщества) водорослей
Для большинства водорослей постоянная среда обитания - вода, но многие виды обитают и вне воды, широкая экологическая пластичность позволяет им занимать различные местообитания.
5.1 Планктонные водоросли
Фитопланктон - совокупность одноклеточных водорослей, населяющих толщу пресных и соленых вод и не способных противостоять переносу течениями. Возможность существовать во взвешенном состоянии в воде обеспечивается специальными приспособлениями. Это могут быть различные выросты и придатки тела - шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки, капли жира и так далее. Также может происходить уменьшение массы тела, планктонные водоросли имеют меньшие размеры, чем близкородственные виды.
Рис. 36 Внешние приспособления к планктонному образу жизни у водорослей из разных систематических групп: 1-4 - шиповатые формы (1 - Mallomonas, одноклеточный жгутиконосец из золотистых водорослей с окремнелыми чешуйками на оболочке, снабженными отростками, 2 - колониальная зеленая водоросль педиаструм (Pediastrum) с шипами на краевых клетках, 3 - одноклеточная зеленая водоросль голенкиния (Golenkinia) с шипами, усеивающими оболочку, 4 - одноклеточная диатомея коретрон (Corethron) с тремя венчиками отростков на панцире), 5-6 - парашютные формы (5 - звездчатая колония диатомеи астерионеллы (Asterionella) со слизистыми тяжами между клетками, образующими парашют, 6 - одноклеточная диатомея планктониелла (Planktoniella) с плоской формой панциря) [2]
Для некоторых сине-зеленых водорослей характерно образование газовых вакуолей (аэросом) с непроницаемой для воды мембраной, заполненных газом идентичным по составу с газом окружающей среды. Количество газовых пузырьков зависит от внешних условий и вида, к которому принадлежит водоросль.
Планктонные виды обитают в различных водоемах, отсутствуя лишь в подземных озерах, на больших глубинах, в чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных веществ и в водоемах с аномальным режимом (термальных и заморных). Для планктонных водорослей также характерна сезонная изменчивость числа и соотношения видов различных таксономических групп.
Рис. 37 Планктонные сине-зеленые водоросли с газовыми вакуолями в клетках, вызывающие 'цветение' воды: 1 - две колонии микроцистиса (Microcystis aeruginosa), образованные бесструктурной слизью; 2 - колония воронихинии (Woronichinia naegeliana) с штриховатой наружной слизью; 3, 4 - афанизоменон (Aphanizomenon flos-aquae) (3 - чешуйки из нитей в натуральную величину, 4 - участки нитей при большом увеличении); 5 - собранные в клубочек нити анабены (Anabaena lemmermannii); 6 - плавающие отдельные нити анабены (Anabaena scheremetievii); 7, 8 - колония и отдельная нить глеотрихии (Gloeotrichia echinulata) при разных увеличениях. Газовые вакуоли под микроскопом кажутся черными [2]
Морской фитопланктон представлен в большей степени диатомовыми, перидиниевыми водорослями и разнообразными жгутиковыми формами пирофитовых водорослей, обитающих в основном в верхнем горизонте эпипелагиали, на глубине до 200 метров (рис.38). Различные приспособления для парения в воде - лопасти, парашюты, шипы, выражены лучше, чем у пресноводных видов. Наибольшее видовое разнообразие и меньшая продуктивность характерна для вод тропиков, здесь обитает большое количество видов перединиевых, сине-зеленые представлены незначительным количеством видов, кроме Oscillatoria erythrea, развивающейся в некоторых районах в массе, вызывая «цветение» воды. В полярных и приполярных областях преобладают диатомовые водоросли, создающие большую массу первичной продукции, служащей пищей зоопланктону. Сине-зеленые водоросли отсутствуют, некоторые виды зеленых водорослей могут развиваться в значительных количествах. В опресненных внутренних морях нет обычных океанических видов, здесь обитают сине-зеленые, зеленые и диатомовые.
Пресноводный фитопланктон отличается от морского большим разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей, диатомовых и перидиниевых значительно меньше. Существенной особенностью является также обилие временнопланктонных водорослей - ряд планктонных видов в прудах и озерах имеет донную или перифитонную стадию в жизненном цикле. В наиболее типичном виде по составу и продукционным свойствам фитопланктон пресных вод представлен в озерах среднего размера умеренной зоны, в глубоких и крупных озерах черты отличия от морского фитопланктоны менее выражены.
Фитопланктон рек в основном формируется как смесь фитопланктона притоков и преобразуется под влиянием условий реки.
5.2 Бентосные водоросли
К бентосным относятся водоросли, прикрепленные ко дну водоемов, разнообразным предметам, живым и мертвым организмам. Среди бентосных форм различают эпилиты, растущие на поверхности твердого грунта, эпипелиты - населяют рыхлые среды (песок и ил), водоросли могут обитать на поверхности других водорослей, тогда они относятся к эпифитам. Существуют группы сверлящих водорослей (эндолиты), внедряющиеся в известковый субстрат. Кроме того есть виды, поселяющиеся в слоевищах других водорослей, но способные к фотосинтезу и паразиты, лишенные хлоропластов.
Зачатки водорослей могут заноситься на разные субстраты, но на песке и иле способны расти немногие виды макрофитов, так как волны или течения выбрасывают их на берег или сносят на глубину. Движение воды оказывает большое влияние на бентосные водоросли, усиливая поглощение питательных веществ за счет непрерывного обновления воды, обеспечивая более интенсивный фотосинтез и определяя вертикальное распределение. Умеренное содержание биогенных веществ способствует развитию водорослей, в морях такие условия характерны для мелких заливов, в пресных водах для неглубоких прудов, озер и заводей рек. Наиболее благоприятны места с отложением органики на небольших глубинах с твердыми грунтами и достаточным освещением. Температура воды определяет не только глубину произрастания, скорость роста, темп и интенсивность фотосинтеза и дыхания, она влияет и на широтное распространение. Произрастание бентосных водорослей также зависит от наличия растительноядных животных - моллюсков, ракообразных, рыб и присутствия других видов водорослей.
Таким образом, рост и развитие бентоса зависит от множества абиотических и биотических факторов, и отдельные виды водорослей могут расти не во всех местообитаниях, где им позволяет глубина, свет и гидрохимический режим водоема.
В континентальных водах в зависимости от приспособленности к гидрологическим, гидрохимическим и световым условиям сложились сообщества неглубоких стоячих водоемов, крупных озер и рек, в глубоких водоемах водоросли населяют прибрежную зону, называемую литоралью (для морей термин имеет иной смысл). Сообщества водорослей, обитающих в морях, характеризуются другими факторами, единой схемы вертикальной зональности не существует.
Рис. 38 Экологическая зональность морских водоемов [13]
Прибрежная часть (бенталь), населена бентосными организмами, в ней выделяют несколько зон:
1. Супралитораль - зона заплеска и штормовых волн.
2. Литораль - зона приливов и отливов.
3. Сублитораль - шельфовая зона.
Супралитораль населена в основном микроскопическими водорослями, приспособленные к большим колебаниям влажности и солености, так как поверхность грунта увлажняется нерегулярно.
Ширина литоральной зоны может быть различной - от нескольких метров до нескольких километров, так как зависит от уклона дна и высоты приливов. В среднем и нижнем горизонтах литорали растут макроскопические бентосные водоросли, способные переносить высыхание, сильные колебания солености и температуры.
Сублитораль простирается от нижнего уровня сизигийного (во время полнолуний и новолуний) отлива до нижней границы произрастания водорослей. Для этой зоны характерно наибольшее видовое разнообразие растений, так как здесь достаточное освещение и постоянное движение воды. В северных морях ее нижняя граница проходит на глубине 40-50 м. в тропических и субтропических морях при высокой прозрачности воды она может пролегать на глубине до 200 метров, где были найдены некоторые виды бурых водорослей. Глубоководные зоны (батиаль, абиссаль и ультраабиссаль) не населены фотосинтезирующими организмами.
5.3 Наземные водоросли
Наземные или воздушные водоросли - экологическая группировка, представители которой обитают вне воды на поверхности различных твердых субстратов. Условия существования характеризуются частой и резкой сменой влажности и температуры, к подобным перепадам приспособились немногие виды в основном принадлежащие к отделам сине-зеленые и зеленые водорослей, значительно меньшее количество относится к диатомовым и желто-зеленым. Это микроскопические, одноклеточные, нитчатые и колониальные водоросли, которые развиваясь в массе способны образовывать на поверхности субстрата пленки, корочки, порошкообразные или слизистые налеты, войлокообразные массы.