Бесполое размножение происходит путем деления клетки, распада колоний или многоклеточного таллома на фрагменты или зооспорами. Половой процесс изогамный, или хологамный.
Представители отдела населяют преимущественно водоемы умеренных широт, предпочитая чистые пресные воды, особенно характеры для болот. Незначительное количество видов встречается в морях и соленых озерах, редко в загрязненных водах, единичные виды - в почве.
Золотистые водоросли участвуют в процессе создания первичной продукции, входят в цепи питания гидробионтов, улучшают газовый режим водоемов. Некоторые виды из родов Mallomonas, Synura, Dinobryon вызывают «цветение» воды, Особенно тяжелые последствия для рыбных хозяйств наиболее тяжелые последствия имеет массовое развитием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium parvum), выделяющего токсин губительный для рыб. Развиваются обычно в холодное время года: ранней весной, поздней осенью и зимой.
Отдел распадается на пять классов: хризоподовые (Chrysopodophyceae), хризомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризокапсовые (Chrysocapsophyceae), хризосферовые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые (Chrysotrichophyceae).
Класс хризоподовые (Chrysopodophyceae)
Класс объединяет наиболее просто устроенные организмы амебоидной структуры, способные менять форму тела и выпускать ризоподии. Хризоподовые представлены одноклеточными и колониальными формами, есть вид с многоядерным талломом в виде голого плазмодия, все они микроскопических размеров, прикрепляющиеся к субстрату или свободно плавающие. Входят в состав фитопланктона нейстона и бентоса пресных вод, встречаются в обрастаниях и на частицах детрита.
Класс хризомонадовые (Chrysomonadophyceae)
В класс входят виды с монадной структурой, наличие жгутиков позволяет им активно перемещаться в толще воды. Жгутиков может быть разное количество: обычно один или два неравной длины, но известны виды с тремя разными жгутиками или четырьмя, в виде двух неодинаковых пар. Большая часть видов относится к планктону, некоторые ведут прикрепленный образ жизни.
Класс хризокапсовые (Chrysocapsophyceae)
Таллом представлен пальмеллоидной структурой, виды класса хризокапсовые - неподвижные, прикрепленные или пассивно плавающие колонии, объединенные общей слизью. Клетки лишены жгутиков и поверхностных выпячиваний. Рост таллома происходит за счет деления клеток, делиться может одна верхушечная клетка, группа верхушечных клеток или все клетки таллома одновременно.
Класс хризосферовые (Chrysosphaerophyceae)
К классу принадлежат формы с коккоидной структурой клетки, которых имеют целлюлозную оболочку и лишены жгутиков и псевдоподий. Это одиночные, реже колониальные организмы, которые не имеют общего слизистого покрова и слабо связаны между собой. При размножении не образуются пластики и нити.
Класс хризотриховые (Chrysotrichophyceae)
Наиболее высокоорганизованная группа, населяющая пресные, реже солоноватые и морские воды. Объединяет многоклеточные прикрепленные бентосные формы с нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурой, общий слизистый чехол отсутствует. Пластинчатый таллом имеет один вид феодермациум речной (Phaeodermatium rivulare), который поселяется в холодных быстрых водах, чаще на известковом скалистом ложе горных рек и ручьев. Слоевище хризотриховых разрастается за счет деления клеток в одной, двух или трех плоскостях. Бесполое размножение происходит с помощью одножгутиковых или двужгутиковых зооспор, представители класса имеются типичные цисты.
4.5 Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
Широко распространенная группа одноклеточных водорослей, имеющих только коккоидный тип организации таллома и резко отличающаяся от других отделов. Это микроскопические водоросли, живущие одиночно или образующие колонии, обычно также микроскопические. Клетка окружена кремнеземовым прозрачным панцирем, пронизанным порами, служащими для связи с внешней средой, панцирь часто причудливой и разнообразной формы.
Рис. 25 Различные формы панциря центрических и пеннатных диатомовых водорослей [22]
По форме панциря выделяют две группы диатомовых: центрические, имеющие радиально-симметричный панцирь и пеннатные, с панцирем, имеющим двустороннюю симметрию. Панцирь вырабатывается клеткой в процессе жизнедеятельности, состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная часть (эпитека) находит краями на внутреннюю часть - гипотеку, обе части состоят из створки и пояскового ободка, створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. В месте, где створки накладываются друг на друга, образуется поясок.
Рис. 25 Объемная схема строения панциря диатомовой водоросли. Cn -- центральный узелок (утолщение панциря), Ec -- поясковый ободок эпитеки, Hc -- поясковый ободок гипотеки, Ev -- эпивальва (поверхность сворки эпитеки), Hv -- гиповальва (поверхность створки гипотеки), Ra -- центральный шов, Pn -- терминальный узелок [22]
Большинство диатомей пеннатного типа имеет щелевидный или каналовидный шов, представляющий собой короткую или длинную щель, прорезывающую стенку створки и идущую вдоль нее от концов к середине. С помощью шва диатомовые сообщаются с внешней средой и передвигаются по субстрату и в толще воды, выделяя слизь и скользя по ней. Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а терминальные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.
Протопласт лишен целлюлозной оболочки и окружен плазмолеммой, тесно примыкающей к панцирю и проникающей в его внутренние полости. Цитоплазма занимает постенное положение, или скапливается в центре клетки или у полюсов. Остальные участки клетки заполнены вакуолями, которые иногда могут сливаться в одну. Ядро шаровидное и обычно располагается близ центра клетки или в периферическом слое цитоплазмы. Хлоропласты разнообразной формы: зернистые, дисковидные, пластинчатые. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные и лишены периноида. Пеннатные формы имеют крупные немногочисленные хлоропласты с пириноидами. Диатомовые водоросли преимущественно фототрофы. Хлоропласты окрашены в различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов. Пигментный аппарат включает хлорофиллы а и с, б- и в-каротины и пять ксантофиллов - фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины а и в и диадиноксантин. Некоторые способны переходить к гетеротрофному питанию, есть формы с бесцветными хлоропластами или лишенные их, в этом случае он являются облигатными гетеротрофами. Продуктами запаса служит масло, реже волютин и лейкозин.
Размножаются диатомовые водоросли весной и вначале лета, в основном вегетативно - делением клетки на две половины с расхождением панциря. Половинка, полученная от материнской клетки, станет эпитекой, гипотека достроит недостающую часть. Со временем, в популяции, размножающейся делением, размер клеток будет уменьшаться, обычно мелкие клетки через некоторое время перестают делиться. Половой процесс изогамный, анизогамный и оогамный. После полового процесса образуется зигота, которая получила название ауксоспоры, она одета более плотной оболочкой, после созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, превосходящая по размерам исходную. Способность образовывать ауксоспоры характерна только для представителей этого отдела.
У диатомовых также образуются покоящиеся споры, чему способствует обильная вегетация или неблагоприятные условия. Спустя некоторое время покоящаяся спора начинает увеличиваться в размере и дает начало новой клетке большего размера. Такими способами предотвращается процесс уменьшения размеров клеток в популяции.
Обитают диатомеи в морских и пресных водах, где входят в состав планктона и бентоса, есть почвенные формы и виды, обитающие на снегу и в горячих источниках. Также он могут обрастать различных животных и быть эндосимбионтами, например, фораминифер.
В системе, принятой в данном издании отдел диатомовых водорослей делится на два класса: центрические диатомеи (Centrophyceae) и пеннатные диатомеи (Pennatophyceae).
Класс центрические диатомеи (Centrophyceae)
Класс объединяет виды с одиночными клетками или соединенные в нити и цепочки колонии. Форма панциря может быть различна: цилиндрическая, дисковидная, щаровидная и т.д., со вставочными ободками различной формы. Створки в очертаниях круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные, по краю створки размещаются крупные и мелкие выросты или шипы, при помощи которых клетки объединяются в колонии. Хлоропласты обычно в виде многочисленных мелких зерен или пластинок.
Центрические диатомеи в основном морские планктонные формы, в пресных водоемах встречаются редко. Это древняя группа, представители которой известны с раннего мела, к настоящему времени многие роды целиком вымерли.
Класс пеннатные диатомеи (Pennatophyceae)
Клетки одиночные или соединены в колонии различного типа, панцирь симметричный по продольной оси, редко асимметричный. Створки в очертаниях линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и поперечной плоскостям. Хлоропласты в виде одной или нескольких крупных пластинок, реже встречаются многочисленные мелкие пластинки.
Пеннатные диатомеи - обитатели пресных и морские вод и входят в состав бентоса на различных субстратах, встречаются единичные планктонные виды. Класс моложе центрических и окончательно сформировался в конце миоцена.
4.6 Бурые водоросли (Phaeophyta)
Многочисленная группа преимущественно макроскопических организмов, общим признаком которых является желтовато-бурая окраска слоевищ. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим водорослям ризоидами или расширенным основанием слоевища - базальным диском, есть многолетние и однолетние слоевища.
Тип строения слоевища разнонитчатый, пластинчатый. Для более совершенных форм характерна тканевая структура, в которой различается несколько различных специализированных групп клеток (проводящая часть, участки запасающих клеток, клетки, выполняющие ассимиляционную и запасающую функцию). В наиболее простом случае различается кора и сердцевина, у более продвинутых форм кора достигает большой толщины и несколько верхних слоев клеток способны делиться, они получили название меристодерма. Под корой залегает сердцевина, которая выполняет механическую и транспортную функцию. Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Наиболее сложное строение имеют ламинариевые, у которых развиваются слизистые каналы с секреторными клетками и клеточные нити (или трубчатые нити) для транспортировки продуктов фотосинтеза.
Рис. 26 Слева - трубчатые нити на продольном срезе слоевища Laminaria sp., справа - слизистые каналы Laminaria hyperborea [1]
Многие виды имеют паренхиматическое строение, их слоевище состоит из нескольких рядов клеток, плотно соединенных между собой. В отличие от наземных растений, у которых размеры клеток паренхимы одинаковы, у бурых это наблюдается редко, в основном в местах активного деления клеток.
Рис. 27 Паренхиматозная структура бурых водорослей (продольный разрез таллома Laminaria sp.): а - сердцевина; б - промежуточный слой; в - кора; г - меристодерма [1]
Оболочка клеток толстая, с крупными порами и состоит из внутреннего целлюлозного и наружного пектинового слоя, основным компонентом которого является альгиновая кислота, ее соли и соединения с белковыми веществами, альгиновая кислота известна только у бурых водорослей. Целлюлоза бурых водорослей отличается от целлюлозы высших растений, поэтому ее часто называют альгулезой. Под оболочкой находится плазмолемма, отделяющая протопласт от внешних слоев. Содержимое клеток бурых водорослей сообщается плазмодесмами. Вакуоль одна крупная или несколько мелких, кроме них мелкие вакуоли (физоиды), заполненные дубильными веществами.
Клетки содержат одно ядро, старые клетки многоядерные, хлоропласты мелкие, дисковидной формы, реже они имеют вид лент или пластин, форма хлоропластов может изменяться по мере старения клетки. Наружная мембрана ядерной оболочки может переходит в канал эндоплазматической сети, окружающий хлоропласты Цитоплазма постенная, пиреноиды есть только в вегетативных клетках или в гаметах, могут отсутствовать или встречаться очень редко.
Пигментный аппарат: хлорофилл а, хлорофилл с, в- и е-каротин и несколько ксантофиллов - антероксантин, виолаксантин и фукоксантин, из которых преобладает фукоксантин. Запасные питательные вещества ламинарин (полисахарид), маннит (сахароспирт), в небольших количествах жир, свойственно накопление соединений, извлекаемых из морской воды (йод, магний, железо).
В отделе присутствую все три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное осуществляется фрагментами слоевища, у одного рода (сфацелярия) есть специальные почки. Бесполое размножение происходит зооспорами, у некоторых неподвижными моноспорами и тетраспорами. Половое размножение изогамное, оогамное, реже гетерогамное. Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит одногнездных и многогнездных вместилищах. Многогнездные вместилища внешне не отличаются и могут функционировать как спорангии и как гаметангии, одногнездные вместилища чаще бывают спорангиями. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, и только у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет. Смена форм развития изоморфная и гетероморфная, у примитивных форм строгое чередование отсутствует.