Рис. 19 Одноклеточные и колониальные бангиевые: 1 - Porphyridium; 2 - Chroothece; 3-4- однорядные и многорядные нитчатые колонии Goniotrichum [2]
Клеточная оболочка состоит из двух слоев, целлюлозного внутреннего, и наружного, построенного пектиновыми соединениями. К ним относятся соли кальция и магния пектиновых кислот и особые коллоидные вещества (фикоколлоиды), которые содержатся в клеточных оболочках и межклетниках многих багрянок. У некоторых видов клеточная стенка может пропитываться известью, в состав отложений входит кальцит, арагонит, карбонаты кальция и магния, железо. У форм с жестким слоевищем кнаружи от клеточной стенки развивается тонкий слой кутикулы, отличающейся по составу и строению от кутикулы высших растений.
Цитоплазма обычно постенная, центральную часть клетки занимает вакуоль. Наиболее примитивные формы, так же как и молодые клетки имеют одно ядро, для эволюционно продвинутых форм характерна многоядерность. Количество хлоропластов от одного до нескольких, лентовидной, звездачатой или дисковидной формы, последняя свойственна более высокоорганизованным формам. Тилакоиды одиночные со светособирающими комплексами - фикобилисомами, свойственными также отделу сине-зеленые водоросли. Форма хлоропласта может меняться с возрастом и в зависимости от освещенности. Пиреноид есть не у всех представителей отдела и его роль у красных водорослей до конца не выяснена.
Пигментный аппарат: широко распространенный хлорофилл, а, хлорофилл в и минорный (неосновной) хлорофилл d, каротиноиды (б- и в-каротины, лютеин, зеаксантин и прочие), дополнительные пигменты фикобилипротеины (красный - фикоэритрин, синие - фикоцианин, аллофикоцианин), собранные в фикобилисомы), специфические пигменты билипротеины, обнаруженные еще лишь у сине-зеленых и, возможно, пирофитовых водорослей. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску багрянок, которая меняется от красной до голубовато-зеленой и желтой, красный цвет таллома обусловлен преобладанием фикоэритрина. Наличие дополнительных фотосинтетических пигментов позволяет красным водорослям произрастать на больших глубинах в сравнении с прочими отделами.
Половой процесс всегда оогамный, бесполое размножение происходит спорами. У примитивных форм образуются моноспоры, для большинства флоридиевых характерны тетраспоры. Одноклеточные формы вегетативно размножаются делением пополам, многоклеточные - фрагментацией.
Красные водоросли обладают сложным циклом развития не встречающимся у других отделов, в котором полностью отсутствуют подвижные стадии. У большинства красных водорослей жизннный цикл представлен изо - или гетероморфной сменой поколений со спорической редукцией, однако у некоторых видов присутствует жизненный цикл с соматической редукцией.
Рис. 20 Жизненный цикл Ahnfeltia [17]
В отдел входят два класса: бангиевые (Bangiophyceae) и флоридиевые (Floridiophyceae).
Класс Bangiophyceae
Объединяет одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы паренхимного строения. Клетки одноядерные, с одним звездчатым хлоропластом и пиреноидом. Половое размножение свойственно только высокоорганизованным представителям класса. Половые клетки формируются в результате преобразования вегетативной клетки, зигота делится и вся превращается в карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, реже акинетами, и те, и другие, голые и способны к амебоидным движениям.
Большинство представителей класса - пресноводные и наземные обитатели, морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках.
Класс Floridiophyceae
В класс входят многоклеточные формы, преимущественно сложного строения. Звездчатые хлоропласты с пиреноидами характерны в основном для примитивных представителей. Бесполое размножение осуществляется тетраспорами, биспорами, полиспорами, редко - моноспорами. Половое размножение свойственно всем флоридеевым, его отсутствие всегда вторично. Мужские и женские органы размножения представляют собой специальные образования, зигота развивается в гонимобласт, на котором формируются карпоспоры. Имеется чередование гаметофита и спорофита, сходных или, реже, несходных между собой по морфологическому строению. Подавляющее большинство представителей класса обитатели морских вод, распространены во всех морях земного шара.
4.3 Отдел Пирофитовые водоросли (Pyrrophyta)
Группа систематически гетерогенных, преимущественно одноклеточных водорослей, включающая три достаточно обособленные подотдела: хлоромонадофитовые, криптофитовые и дипофитовые. Большинство пирофитовых характеризуется жгутиковой (монадной) структурой тела, поэтому их часто относят к классу жгутиконосцев типа простейших (Protozoa). Однако наличие в организации тела типично растительных структур - пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой и амебоидной позволяет считать их самостоятельным отделом среди водорослей. Таллом пирофитовых, за исключением нитчатой формы у рода Dinothrix, является одноклеточным, колониальные формы не обнаружены. Хлоропласты могут быть окрашены в оливковый, бурый или коричневые цвета, часто наблюдается желтый, золотистый и красный. Редко встречается голубой и синий, зеленая окраска хлоропласта пирофитовым не свойственна.
Рис. 21 Основные типы структуры тела у динофитовых: 1 - амебоидная (Dinamoebidium varians), 2 - монадная (Неmidinium nasutum), 3-4 - пальмеллоидная (Gloeodinium montanum), 5-7 - коккоидная (Cystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium), 8 - нитчатая (Dinothrix paradoxa) [2]
Для пирофитовых водорослей характерны следующие признаки:
1. Спинно-брюшное (дорзовентральное) строение клеток. У большинства представителей в строении клеток отчетливо выражена спинная, брюшная и боковые стороны, а также хорошо заметна разница между передним и задним концами.
2. Наличие бороздок, которых может быть две, продольная и поперечная, или только одна продольная. У видов с двумя бороздками место их пересечения приурочено к брюшной стороне, продольная бороздка всегда располагается там же.
3. Два разных по строению, длине и функциям жгутиков у подвижных одноклеточных форм. Плавательный и рулевой - у хлоромонадофитовых, передний и задний - у криптофитовых, поперечный и продольный - у динофитовых.
4. У абсолютного большинства одноклеточных пирофитовых имеется глотка, имеющая вид мешка, трубы, треугольного резервуара или внутреннего кармана.
Строение протопласта достаточно простое, но панцирь, имеющийся у многих видов, устроен сложно. Питание автотрофное, реже сапрофитное, иногда смешанное, продукты запаса - крахмал или масло, редко лейкозин и волютин. Основной способ размножения - вегетативный, путем продольного деления в подвижном состоянии, для меньшего числа форм характерно размножение зооспорами и автоспорами, половой процесс достоверно не известен.
Пирофитовые водоросли могут служить биоиндикаторами при санитарно-биологической оценки вод, так как в пределах отдела есть виды, чувствительные к загрязнению или напротив, требующие для развития определенного содержания органики. Они участвуют в круговороте веществ, способны давать большую биомассу и являются звеном в цепи питания рыб и других гидробионтов.
Рис. 22 Три положения клетки криптомонады (?Cryptomonas): 1 - клетка с брюшной стороны, 2 - клетка сбоку, 3 - клетка сверху: а - глотка, б - жгутики, в - продольная бороздка, г - хлоропласты, д - пиреноид, е - ядро, ж - пульсирующая вакуоля, з - тельца Мопа, и - трихоцисты, к - спинная сторона, л - брюшная сторона [2]
4.2.1 Подотдел хлоромонадофитовые (Chloromonadophytina)
Подотдел объединяет одноклеточные водоросли монадной структуры, дорзовентрально уплощенные и с продольной бороздкой вдоль вентральной стороны. В углублении на переднем конце бороздка переходит в треугольную глотку, из которой выходят два неодинаковых жгутика. Клетка покрыта прозрачным и тонким перипластом, мелкие дисковидные хлоропласты располагаются в эктоплазме в один слой, ядро крупное. Пигментный аппарат: хлорофилл б, в-каротин и несколько ксантофиллов, встречаются бесцветные формы. В поверхностном слое цитоплазмы также находятся трихоцисты, соприкасаясь с чем-либо во время движения, они выбрасываются в виде длинных слизистых нитей, вызывая перемещение клетки в противоположном направлении. В качестве продуктов запаса откладываются капли жира. Представители отдела размножаются только бесполым путем - делением.
Хлоромонадофитовые предпочитают естественные водоемы с кислой реакцией среды и обитают преимущественно в сфагновых болотах, реже их можно встретить в озерах и других стоячих водоемах.
4.2.2 Подотдел криптофитовые (Cryptophytina)
К подотделу относятся виды в основном с монадной структурой тела, реже встречается пальмеллоидная и коккоидная организация. Таллом всегда одноклеточный, но у некоторых могут возникать неподвижные скопления клеток, объединенных слизью. Клетки криптофитовых имеют выпуклую спинную и плоскую или слегка вогнутую брюшную сторону, на которой располагается единственная продольная бороздка. Глотка мешковидная, выстланная трихоцистами, с выходящими из нее жгутиками неравной длины. Хлоропластов в клетке 1-2, они обычно крупные, пластинчатые и занимают постенное положение. Пигментный аппарат: хлорофилл а и хлорофилл с, б-каротин, в-каротин, ксантофиллы, и, возможно, фикоэритрин и фикоцианин. У некоторых видов имеются пиреноиды, отличительной особенностью являются тельца Мопа. Это особые включения цилиндрической или эллипсоидальной формы, которые преломляют лучи света. Ядро одно, небольших размеров.
Криптофитовые обитают преимущественно в искусственных водоемах: отстойниках, различных прудах, обычно с загрязненной водой, реже в водохранилищах и озерах, часто встречаются в массе, вызывая «цветение» воды.
4.2.3 Подотдел динофитовые (Dinophytina)
Динофитовые - наиболее крупная и полиморфная группа, объединяющая представителей различной морфологии: амебоидной, монадной, пальмелоидной, коккоидной и нитчатой. Монадная структура в этом подотделе является доминирующей, достаточно широко представлена коккоидная организация таллома, остальные - одним монотипным родом каждая. Многие монадные формы, часто называемые динофлагеллятами и перидинеями, имеют дорзовентральный панцирь с двумя бороздками. Подвижные формы имеют двухслойную целлюлозную оболочку, амебоидные - перипласт, формирующий псевдоподии. Жгутики неравной длины, один в виде ленты обеспечивает вращательное движение вокруг продольной оси, второй, нитевидный, определяет поступательное движение вперед. Хлоропласты мелкие, дисковидные, реже лентовидные или эллипсоидные. Пигментный аппарат: хлорофилл а и хлорофилл с, в-каротин и ксантофиллы. Клетка имеет одно, обычно крупное ядро, основной продукт запаса - масло, у некоторых были найдены трихоцисты.
Монадные формы размножаются делением панциря, после чего каждая часть достраивает недостающую половину, у динофитовых других морфологических структур, кроме деления, образуются зооспоры, редко автоспоры. Достаточно часто образуются цисты с толстыми стенками. Половой процесс достоверно не известен.
Динофитовые распространены главным образом в чистых пресных или соленых водах, известны криофилы, массовое развитие вызывает «цветение» воды.
Практическое значение пирофитовых водорослей заключается, прежде всего, в их активном участии в круговороте веществ в водоемах. Они способны давать большую биомассу и служат важным звеном в цепи питания рыб и других гидробионтов, а также играют существенную роль в отложении сапропелей.
Чувствительны к органическим загрязнениям в воде или, наоборот, требуют для своего развития определенного содержания органического вещества в окружающей среде и являются так называемыми биоиндикаторами при санитарно-биологической оценке вод. Многие пирофитовые, обитающие в загрязненных и сточных водах, выполняют функцию активных санитаров этих вод, так как принимают участие в процессах их самоочищения.
4.4 Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)
В основном микроскопические водоросли, отличающиеся большим морфологическим разнообразием. В пределах группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая.
Рис. 23 Основные типы структуры тела золотистых водорослей: 1 - амебоидная (Brehmiella chrysohydra); 2 - амебоидная (Chrysarachnion insidians); 3 - монадная (Synochromonas pallida); 4 - коккоидная (Chrysobotrys parvula); 5 - пальмеллоидная (Hydrurus foetidus); 6 - разнонитчатая (Phaeothamnion borzianum); 7- пластинчатая (Phaeodermatium rivulare) [2]
Золотистые водоросли могут быть одноклеточными, многоклеточными и колониальными. Строение клетки однотипно: одно небольшое ядро, один-два постенных корытовидных хлоропласта, с которыми могут быть связаны пиреноид или стигма, некоторые виды имеют пульсирующие вакуоли, обычно одну или две. Наиболее примитивных видов тело одето тонким перипластом, позволяющим выпускать выпячивания различной формы, большинство имеет плотный перипласт, обеспечивающий постоянную форму тела. Эволюционно продвинутые представители отдела имеют целлюлозную оболочку, у некоторых видов клетка одета панцирем, состоящим из чешуек с шипами или иглами. У многих представителей отдела есть жгутики, их количество, строение и расположение имеют систематическое значение. Пигментный аппарат: хлорофилл а, однажды был обнаружен хлорофилл е и большое количество каротиноидов (каротин, ксантофиллы, фукоксантин). В зависимости от сочетания пигментов окраска слоевищ варьирует от золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой. Вместо крахмала в качестве продуктов запаса откладывается углевод лейкозин.