Экологический факультет
Кафедра водных биоресурсов, аквакультуры и гидрохимии
Водные растения
Курс лекций для студентов, обучающихся по направлению 3.03.08
«Водные биоресурсы и аквакультура»
Н.В. Кознева, Р.В. Корнилова
Оглавление
1. Царство Plantae (Растения). Система
2. Понятие «водные» растения. Лимитирующие факторы водной среды
3. Водоросли
4.2 Отдел красные водоросли или багрянки (Rhodophyta)
4.3 Отдел Пирофитовые водоросли (Pyrrophyta)
4.2.1 Подотдел хлоромонадофитовые (Chloromonadophytina)
4.2.2 Подотдел криптофитовые (Cryptophytina)
4.2.3 Подотдел динофитовые (Dinophytina)
4.4 Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)
4.5 Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
4.6 Бурые водоросли (Phaeophyta)
4.7 Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)
4.8 Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
4.9 Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta)
4.10 Отдел харовые (Charophyta)
5. Экологические группировки (сообщества) водорослей
5.1 Планктонные водоросли
5.2 Бентосные водоросли
5.3 Наземные водоросли
5.4 Почвенные водоросли
5.5 Водоросли горячих источников (термофильные
5.6 Водоросли снега и льда (криофильные)
5.7 Водоросли соленых водоемов
5.8 Водоросли сверлящие и туфообразующие
5.9 Симбиотические водоросли
6. Экологические группы водных растений
7. Подцарство Высшие растения (Embryophyta)
7.1 Бессосудистые высшие споровые растения
7.1.1 Отдел моховидные (Bryophyta)
8. Сосудистые высшие споровые растения
8.1 Отдел Lycopodiоphyta
8.2 Отдел Equisetophyta
8.3 Отдел папоротниковидные (Polypodiоphytа)
9. Водные цветковые растения
9.1 Класс Monocotyledonopsida
9.2 Семейство Typhaсеае
9.3 Семейство Sparganiaceae
9.4 Семейство Poramogetonaceae
9.5 Семейство частуховые (Alismataceae)
9.6 Семейство сусаковые (Butomaceae)
9.7 Семейство водокрасовые (Hydrochariataceae)
9.8 Семейство злаковые (Poaceae)
9.10 Семейство осоковые (Cyperaceae)
9.11 Семейство рясковые (Lemnaceae)
9.12 Семейство ситниковые (Juncaceae)
9. 13 Семейство касатиковые (Iridaceae)
10. Класс двудольные (Dicotyledоnоpsida)
10.1 Семейство гречишные (Polygonaceae)
10.2 Семейство кувшинковые (Nymphaeaceae)
10.3 Семейство роголистниковые (Ceratophyllaceae)
10.4 Семейство лютиковые (Ranunculaceae)
10.5 Семейство крестоцветные (Brassicаceae)
10.6 Семейство розовые (Rosaceae)
10.7 Семейство болотниковые (Callitrichaceae)
10.8 Семейство дербенниковые (Lythraceae)
11. Континентальные водоемы
11.1 Искусственные водоемы. Водохранилища
11.1.1 Пруды
11.1.2 Каналы
12. Естественные водоемы. Болота
12.1 Реки
12.2 Озера
13. Трофическая классификация водоемов
13.1 Эвтрофирование водоемов
13.2 Структурная перестройка и деградация водных сообществ в результате антропогенного воздействия
13.3 Зоны сапробности пресных водоемов
13.4 Сукцессии в пресноводных водоемах
13.5 Экологическая зональность пресных водоемов
14. Биоиндикация
14.1 Виды доминанты
14.2 Анализ флоры
15. Отношение высших водных растений к водородному показателю
16. Роль высших водных растений в гидроэкосистеме и процессах самоочищения водоемов
Список литературы
1. Царство Plantae (Растения). Система
водный растение экологический споровый
Определение термина «растение» и классификация неоднократно пересматривалась в ходе развития ботаники. Еще в начале 20 в. к растительному царству принадлежали бактерии, грибы и водоросли, сейчас грибы, бактерии и архебактерии, выделяются в отдельные царства, водоросли входят в сборную группу Algae. Систематика водорослей испытывает определенные трудности, так как группа включает несколько самостоятельных отделов, представляющих независимые эволюционные ветви. Термин «низшие растения», к которым до середины 20 в. причисляли бактерии, водоросли, лишайники и грибы, традиционно сохраняется только в учебной литературе, так как признаки - отсутствие тканей и деления на органы, на основании которых они объединялись, менее значимы, чем существенные различия в строении клеток, типе питания и обмене веществ.
В настоящее время принята система многих царств. Царство растений подразделятся разными авторами на 15-18 крупных групп. Согласно разным системам могут выделяться 10 или 12 отделов водорослей. На основании особенностей пигментного аппарата и размножения, в отдельное подцарство часто выделяются красные водоросли (Rhodophyta), сине-зеленым водорослям, сочетающим черты строения, как водорослей, так и бактерий, присваивают ранг от класса до самостоятельного царства. В некоторых системах выделяют отдел Prochlorophyta (Прохлорофитовые) - группу прокариотических организмов, сходных с сине-зелеными водорослями, Cryptophyta (Криптофитовые) и Dinophyta (Динофитовые) могут входить в качестве подотделов в отдел Pyrrophyta (Пирофитовые) или выступать в качестве самостоятельных отделов. Все остальные отделы водорослей объединяют в подцарство Phycobionta.
К подцарству Embryophyta относятся моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные и семенные растения.
Надцарство Прокариоты (Procariota)
Царство Бактерии (Bacteria)
Отдел Сине-зеленые (Cyanophyta)
Царство Растения (Plantae)
Подцарство Багрянки (Rhodobionta)
Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)
Подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta)
Отдел Пирофитовые (Pyrrophyta)
Золотистые водоросли (Chrysophyta)
Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
Бурые водоросли (Phaeophyta)
Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)
Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Харовые водоросли (Charophyta)
Подцарство Высшие растения (Embryophyta)
Отдел моховидные (Bryophyta)
Отдел плауновидные (Lycopodiophyta)
Отдел хвощевидные (Equisetophyta)
Отдел папоротниковидные (Polypodiоphyta)
Отдел голосеменные (Pinophyta)
Отдел покрытосеменные (Magnoliophyta)
Основные таксоны:
· Вид - основная наименьшая единица классификации в системе живых организмов,
· Род - систематическая единица, объединяющая близкие виды,
· Семейство - систематическая группа, объединяющая близкие роды,
· Порядок - объединяет родственные семейства,
· Класс - объединяет порядки,
· Отдел - объединяет близкие классы.
Не смотря на то, что нет единого мнения о том, представляют ли растения филогенетически однородную группу, их выделяют в отдельное царство, на основании свойств, присущих большинству растительных организмов:
1. Наличие твердой клеточной оболочки, сформировавшейся на ранних этапах эволюции и закрепившейся как защитное образование.
2. Питание путем всасывания. Клеточная стенка обусловила способ питания - растения могут усваивать все необходимое только в растворенном состоянии. Кроме того, питание зависит от размера соприкосновения поверхности с окружающей средой, в связи с этим растения имеют сложное расчленение тела.
3. Неподвижный образ жизни, вероятно обусловленный способом питания.
4. Способ расселения с помощью зачатков (споры, семена, выводковые почки и т.д.).
5. Способность к фотосинтезу. Свойственное некоторым растениям гетеротрофное питание всегда вторичного происхождения.
Другие характерные черты растений (неограниченный рост, своеобразные циклы развития и т.д.) не являются общими для всех групп.
2. Понятие «водные» растения. Лимитирующие факторы водной среды
Водные растения - фотосинтезирующие организмы, жизненный цикл которых полностью или частично протекает в воде, к ним относятся как водоросли, так и высшие растения. Размеры водных растений варьируют от микроскопических (одноклеточные водоросли) до сравнительно крупных, так называемых макрофитов.
Водная среда значительно отличается от воздушной, для водных растений как фототрофных организмов главными условиями существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ. Кроме того большое влияние оказывают температура, химический состав субстрата, концентрация в воде кислорода и углекислого газа, соленость и прозрачность воды, наличие течений. Многие факторы, особенно абиотические, уровень которых приближается к пределу выносливости организмов, и отрицательно влияют на их жизнедеятельность, являются лимитирующими.
Лимитирующие факторы всегда находятся за пределом оптимума и приводят к стрессу или гибели. При этом, находясь в избытке или недостатке, они ограничивают возможности проявления других факторов, даже если они находятся в оптимуме.
Основные лимитирующие факторы для водной среды:
1. Газовый режим (концентрация кислорода и углекислого газа).
2. Минерализация (растворенные в воде соли).
3. Прозрачность (интенсивность фотосинтеза зависит от освещенности, следовательно, этот фактор ограничивает вертикальное распределение погруженных растений).
4. Температура (существуют холодолюбивые и теплолюбивые виды).
5. Водородный показатель (виды растений приурочены к кислой или щелочной среде, есть индифферентные виды).
5. Соленость воды (водные растения могут обитать в водоемах различной солености, особенно это относится к водорослям).
6. Количество органических веществ (трофический статус водоема).
Наличие в среде макро - и микроэлементов, являющихся необходимыми компонентами для нормальной жизнедеятельности водных растений, также может служить лимитирующим фактором. Макроэлементы, требуются организмам в сравнительно больших количествах, наиболее важны азот и фосфор, почти столь же необходимы калий, кальций, сера и магний. Потребность в микроэлементах значительно меньше, но они имеют не менее важное значение, поскольку входят в состав многих ферментов.
3. Водоросли
Понятие «водоросли» не является систематическим и имеет только биологический смысл, объединяя фотосинтезирующие растения, обитающие преимущественно в воде. Это гетерогенная группа споровых растений, основной морфологической характеристикой которых является отсутствие стеблей, корней и листьев, а также тканей и сосудистой системы. Их тело называется слоевищем или талломом и не специализировано на фотосинтезирующую и поглощающую части, ризоиды многоклеточных водорослей служат для прикрепления к субстрату, и лишь у некоторых паразитических форм могут поглощать питательные вещества.
3.1 Особенности строения клетки водорослей
Клетка водорослей имеет ряд особенностей, в отличие от высших растений, встречаются клетки, окруженные только внешней цитоплазматической мембраной - плазмолеммой и лишенные клеточной стенки. Усложнение покровов в процессе эволюции шло разными путями. В одних случаях оно сопровождалось образованием пелликулы - кожистым или эластичным слоем протопласта, располагающегося под плазмолеммой. Пелликула может быть окружена слоем известковых телец или иметь разнообразные структуры в виде точек, валиков, бородавок и т.д. У других водорослей формировался перипласт, образование белковой природы, состоящее из двух слоев: один находится под плазмолеммой, другой над ней. Третий вариант - образование теки, сложной структуры, основным элементом которой являются плоские пузырьки, заполненные матриксом или пластинами полисахаридов. Пузырьки формируются под плазмолеммой, затем выходят наружу и образуют панцирь. В состав клеточной стенки могут входить соли железа, кремнезем, хитин. Ядро обычно одно, но известны случаи, когда их может быть два-три и больше. Клетка многих водорослей содержит пиреноид, особый органоид, тесно связанный с хлоропластом и обычно находящийся под его оболочкой. Он является физиологическим центром и содержит ферменты, способные образовывать крахмал.
Рис. 1 Пиреноид водорослей [21]
Одноклеточные водоросли имеют светочувствительное пятно - стигму, которое чаще находится под оболочкой хлоропласта и участвует в движении и процессе фотосинтеза. В клетках некоторых видов присутствуют пульсирующие вакуоли, обладающие способностью сокращаться и расширяться. В противоположность высшим растениям хлоропласты водорослей очень разнообразны (дисковидные, спиралевидные, звездчатые и т.д.). Тилакоиды (ламеллы), являющиеся впячиваниями цитоплазматической мембраны, и имеющие вид плоских мешочков, располагаются в хлоропластах одиночно, группами - по два или три, или образуют плотные стопки (граноподбное расположение).
Рис. 2 Схема расположения тилакоидов в хлоропластах водорослей: А - модель хлоропласта красной водоросли, Б - одиночное расположение тилакоидов, В - расположение тилакоидов в группах по два, Г-Д - расположение тилакоидов в группах по три, Е - граноподобное расположение тилакоидов у зеленых водорослей [16]
3.2 Пигменты фотосинтетического аппарата
К фотосинтетическим пигментам относятся две группы - хлорофиллы и каротиноиды, локализованные в мембранах хлоропластов.
Основным пигментом, использующим энергию солнечного света, является хлорофилл, который представлен несколькими модификациями, различающимися спектрами поглощения (поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый цвет). В качестве основного пигмента и водоросли, и высшие растения содержат хлорофилл а. в качестве дополнительных - хлорофиллы в, с, d, e. Набор хлорофиллов свойственен для определенных таксономических групп.
Каротиноиды функционируют как дополнительные пигменты и делятся на две группы: каротины (б-каротин, в - каротин е - каротин) и ксантофиллы (зеаксантин, фукоксантин, перидинин и т. д.). Каротины являются углеводородами, наиболее распространен в - каротин, ксантофиллы представляют собой окисленную форму каротина. Эта группа пигментов имеет три максимума поглощения в сине-фиолетовой части спектра.
У красных и сине-зеленых водорослей имеются водорастворимые пигменты фикобелины: красный пигмент фикоэритрин и синий - фикоцианин. Они поглощают излучение в зеленой области спектра и участвуют в фотосинтезе в качестве сопровождающих пигментов, доставляя поглощенную энергию света к молекулам хлорофилла.
3.3 Происхождение и эволюция водорослей
Недостаточное количество ископаемых остатков и большое разнообразие водорослей не позволяет ответить на вопрос об их происхождении. Вероятно, различные филетические ветви возникли от разных групп одноклеточных организмов и большинство из них являлись тупиковыми. Сине-зеленые водоросли, имеющие прокариотический тип строения клетки, видимо, являются потомками организмов, близких к пурпурным бактериям, содержащим хлорофилл а. На происхождение эукариотических водорослей существует две точки зрения: