Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на разных особях, при этом растения, продуцирующие гаметы называют гаметофитами, а формирующие споры - спорофитами. Спорофиты и гаметофиты в жизненном цикле водорослей могут иметь одинаковое или разное строение, поэтому различают изоморфное и гетероморфное чередование поколений. При изоморфном чередовании поколений половые и бесполые формы сходны морфологически, при гетероморфном морфология полового и бесполого поколений различна.
Бесполое размножение происходит с помощью спор - специализированных клеток, возникающих путем митоза в вегетативных или специализированных клетках (спорангиях). У водорослей имеются споры различных типов:
1. Апланоспоры - споры, у которых оболочка формируется внутри материнской клетки.
2. Гипноспоры - споры с сильно утолщенной оболочкой, способные длительное время находится в состоянии покоя
3. Автоспоры - споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки, и имеющие сходную с ней форму.
4. Зооспоры - подвижные споры со жгутиками, число которых различно, от одной до нескольких сотен, количество жгутиков от одного до множества.
5. Гемизооспоры - зооспоры, утратившие жгутик, но сохранившие стигму и сократительные вакуоли.
Иногда в названии спор отражается количество их в спорангии - тетраспоры, биспоры, моноспоры, полиспоры. И споры и зооспоры выходят из спорангия через отверстие в стенке, общая слизистая оболочка вскоре исчезает, и клетки расплываются.
Для сине-зеленых водорослей характерны эндоспоры, образующиеся в результате дробления содержимого клетки и экзоспоры, являющиеся выростом протопласта на вершине клетки (отмечены только у одноклеточных форм порядка хамесифоновых).
Вегетативное размножение представляет собой форму бесполого и происходит частями растения. У многоклеточных водорослей путем распадения нитей или фрагментами слоевища, у одноклеточных - деление надвое. Иногда имеются специальные образования - почки или клубеньки.
3.6 Жизненный цикл
Жизненный цикл - совокупность всех этапов развития особи, в результате прохождения которых возникают сходные с ними особи или зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. У одного и того же вида в зависимости от внешних условий и времени года могут наблюдаться разные формы размножения, при этом происходит смена гаплоидной и диплоидной фазы.
У многих водорослей спорофиты диплоидные и момент образования спор в жизненном цикле совпадает с мейозом - спорическая редукция. Для некоторых водорослей характерна зиготическая редукция, в этом случае мейоз происходит в зиготе. Гаметическая редукция свойственна немногим группам водорослей, в этом случае все клетки растения диплоидны, а мейоз происходит при образовании гамет. Зеленая водоросль празиола (Prasiola stipitata) имеет соматическую редукцию - мейоз происходит в вегетативных клетках в верхней части диплоидного гаметофита.
Рис. 15 Смена ядерных фаз у водорослей: 1 - спорическая редукция (ульва), 2 - зиготическая редукция (сфероплея, лишние ядра редуцируются), 3 - гаметическая редукция (кладофора собранная), 4 - соматическая редукция (празиола стебельчатая) [2]
Прохождение циклов развития у водорослей во многом зависит от экологических условий, и они часто не сопровождаются последовательным проявлением всех стадий - отдельные стадии и формы могут выпадать или существовать на протяжении нескольких поколений. Эволюционно продвинутые водоросли имеют упорядоченные жизненные циклы.
Рис. 16 Упорядоченные циклы развития водорослей: 1 - гетероморфный цикл с нерегулярной сменой форм развития, 2 - гетероморфный цикл с регулярной сменой форм развития, 3 - изоморфный цикл с регулярной сменой форм развития. С - спорофиты, Г - гаметофиты, ГС - гаметоспорофиты [2]
4. Характеристика отделов водорослей
Водоросли являются единственной группой фототрофных организмов, в которой отмечены два типа клеточной организации: прокариотический (сине-зеленые) и эукариотический, к которому принадлежат все остальные отделы.
Между отделами водорослей существуют четкие различия, основанные на входящих в состав пигментного аппарата типов хлорофилла и вспомогательных пигментов, морфологической структуры слоевищ, особенностей размножения и жизненного цикла и продуктов запаса.
4.1 Отдел сине-зеленые водоросли (Cyanophyta)
Это старейшая группа среди автотрофов и среди организмов вообще, остатки подобных им форм были найдены среди строматолитов в докембрийских отложениях, и химический анализ обнаружил в них продукты разложения хлорофилла.
Строение клеток сине-зеленых водорослей является вторым доказательством их древности, из-за отсутствия у них оформленного ядра их часто вместе с бактериями объединяют в группу Procaryota, считается, что царство прокариот имеет две ветви: Bacteria и Cyanophyta. Положение этой группы в системе спорно: по строению клеток, их составу и генетическим свойствам относятся к прокариотам, сравнительно крупные размеры, наличие водорослевых пигментов и более сложная, по сравнению с бактериями структура, позволяет отнести их к царству растений.
По форме вегетативных клеток сине-зеленые можно разделить на две основные группы:
1. Виды с более-менее шаровидными клетками.
2. Виды с клетками, сильно вытянутыми (или сжатыми) в одном направлении (удлиненно-эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические).
Клетки способно существовать отдельно, но иногда объединяются в колонии или образуют нити, часто с общим слизистым покрывалом, получившие название трихом, у некоторых между клетками нити имеются плазмодесмы. Трихомы могут быть окружены настоящими чехлами - влагалищами, которые растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев между старыми. У многих нитчатых форм образуются клетки гетероцисты, с двухслойной оболочкой, лишенные пигментов и запасных питательных веществ, способные усваивать атмосферный азот, иногда они прорастают, давая начало новым нитям. Морфология слоевищ коккоидная, пальмелоидная или нитчатая.
Клеточные стенки довольно толстые, оболочка состоит из четырех слоев: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится еще и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клетками в нитях участвует внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана, остальные слои туда не заходят.
Протопласт сине-зеленых водорослей можно считать диффузным, разделенным на хроматоплазму - окрашенную периферическую часть и центроплазму, лишенную окраски центральную часть. Протоплазма более густая, чем у других растений и неподвижна, вакуоли появляются только в старых клетках перед их гибелью. У некоторых, особенно у планктонных видов, встречаются газовые вакуоли, присутствие которых считается систематическим признаком.
Рис. 17 Газовая вакуоль у нитчатой водоросли анабены Шереметьевой (Anabaena scheremetievii) [2]
В периферической части протопласта находятся пигменты, сосредоточенные в тилакоидах, расположенных хаотично, упакованных в гранулы или ориентированных радиально. В хроматоплазме также находятся рибосомы и могут встречаться включения: цианофициновые гранулы и кристаллы. В зависимости от возраста и физиологического состояния клетки структурные элементы могут меняться или полностью исчезать.
Центроплазма состоит из гиалоплазмы, разнообразных палочек, фибрилл и гранул (хроматиновых элементов). Гиалоплазма и хроматиновые элементы являются аналогом ядра - нуклеоидом.
Рис. 18 Схематическое изображение строения клетки сине-зеленых водорослей под электронным микроскопом: а - двухслойная клеточная оболочка с наружной мембраной и внутренней клеточной мембраной (плазмалеммой); б - слизистый чехол; в - промежуточная пластина клеточной стенки; г - одна из пор клеточной стенки; д - основная малоструктурная клеточная плазма; е - фотосинтетические ламеллы, расположенные пакетом, концентрически и одиночно; ж - рибосомы и полисомы; з - хроматин; и - вакуоля; к - зерна запасных питательных веществ; л - полифосфатные тельца; м - кристалл; н - цианофициновые зерна [2]
В состав пигментного аппарата входят четыре группы пигментов: хлорофиллы, каротины, ксантофиллы и билипротеины. Из хлорофиллов присутствует только хлорофилл а, отсутствие хлорофилла в свидетельствует о древности группы, отделившейся от общего ствола еще до появления этого пигмента, участие которого в фотосинтезе дает более высокий коэффициент полезного действия. Каротиноиды представлены б, в- и е- каротинами, из ксантофиллов есть эхинеон, зеаксантин, криптосантин, миксоксантофилл, билипротеины (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин) встречаются кроме сине-зеленых еще у красных водорослей и криптомонад. Окраска нитей и клеток может быть сине-зеленой, фиолетовой, красноватой, бледно-голубой или почти черной. Разнообразие и своеобразный состав пигментного аппарата обуславливает устойчивость сине-зеленых водорослей к затемнению и анаэробиозу, а также способность существовать в крайних условиях обитания.
В качестве продукта запаса откладывается гликопротеид, схожий с гликогеном, образующийся и локализованный в хромаплазме, кроме него волютиновые зерна белковой природы, цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов и полисахаридные зернышки.
Наиболее типичным способом размножения является деление клетки надвое, для одноклеточных форм это единственный способ, у колоний и нитей приводит к их росту. Если делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга, образуется нить, при нарушении линейного расположения возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. Правильное расположение клеток в колонии в виде тетрад, обусловлено делением в двух перпендикулярных направлениях в одной плоскости, при делении в трех плоскостях формируются объемные скопления в виде пакетов.
Представители некоторых родов размножаются путем быстрого деления с образованием в материнской клетке множества мелких клеток - нанноцистов. Распространенным способом размножения являются споры, покрытые двухслойной толстой оболочкой, с запасом питательных веществ и отсутствием ассимиляционных пигментов. В таком состоянии споры сохраняют жизнеспособность в неблагоприятных условиях и при воздействии различных негативных факторов (высокие и низкие температуры, высыхание, облучение). Одним из распространенных способов размножения нитчатых форм является образование гормогониев, фрагментов трихома, которые обособляются в результате отмирания клеток некридиев. В случае, если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспора, она выполняет не только функции размножения, но и перенесения неблагоприятных условий. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. От таллома некоторых видов могут отделяться одноклеточные фрагменты (гонидии, кокки, планококки), также служащие для размножения. Эндо- и экзоспоры образуются у одноклеточных форм порядка хамесифоновых. Половое размножение полностью отсутствует.
Фототрофное питание является для сине-зеленых водорослей основным, фотосинтетические процессы схожи с таковыми у других организмов содержащих хлорофилл. Кроме фотосинтеза возможны другие типы питания: фоторедукция, фотогетеротрофия, автогетеротрофия, гетеротрофия, благодаря этому они могут быть активными практически в любых условиях обитания.
Сине-зеленые водоросли встречаются по всем континентам и водоемам Земли. Они входят в состав почвенных и напочвенных сообществ, встречаются в пустынных районах, на поверхности снега и льда, преобладают в фитопланктоне эвтрофных водоемов, могут быть симбионтами других организмов.
Систематика этого отдела до конца не разработана, в данном издании принята система, в которой отдел распадается на три класса: хроококковые, хамесифоновые, гормогониевые.
Класс хамесифоновые (Chamaesiphonophyceae) включает одноклеточные виды с дифференцированными на основание и вершину слоевищами, колонии и нитевидные формы. Размножение происходит с помощью эндо - и экзоспор.
Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae) - нитчатые формы водорослей, у которых протопласты соседних клеток сообщаются между собой с помощью плазмодесм. Трихомы голые или со слизистыми влагалищами, в нитях могут присутствовать гетероцисты. Размножение в основном осуществляется гормогониями, реже спорами.
Массовое размножение сине-зеленых водорослей вызывает «цветение» воды, некоторые виды выделяют токсичные вещества, из положительного значения можно отметить способность усваивать свободный азот.
4.2 Отдел красные водоросли или багрянки (Rhodophyta)
Наиболее обширная и своеобразная группа в основном многоклеточных донных морских водорослей, незначительное количество видов обитает в пресных водах, ископаемые остатки извесы с мела. Образ жизни прикрепленный: закрепление на грунте в бентосе или обрастание. Морфология разнообразна: встречаются формы нитевидные, пластинчатые, вид корок, у некоторых имеются кустистые слоевища (частично пропитанные известью), слоевища могут ветвиться. Преимущественно талломы представлены многоклеточными макроскопическими типами, в основе строения слоевищ у всех багрянок лежит клеточная разветвленная нить. Клетки, образующие слоевище, соединяются между собой порами, роль этих соединений не выяснена, но считается, что они способствуют переносу питательных веществ. Многоклеточные слоевища флоридиевых в наиболее простом случае представляют собой систему свободных однорядных клеточных нитей. В процессе эволюции подобное строение изменялось, возникали супротивно или мутовчато расположенные боковые «веточки», которые затем срастались с образованием внутренней и внешней коры, образуя псевдопаренхиматозный тип строения слоевища. Внешняя кора образована мелкими окрашенными клетками и принимает участие в фотосинтезе и ассимиляции. Внутренний коровий (осевой) слой состоит из крупных бесцветных или слабоокрашенных клеток и выполняет опорную и проводящую функции. Одноклеточные формы и колонии встречаются только в классе бангиевые.