1. Теория симбиотического происхождения, согласно которой предки пластид и митохондрий были некогда свободноживущими организмами бактериального типа. В результате захвата этих клеток гетеротрофными эукариотами и формирования симбиотических отношений, появились первые эукариотические водоросли.
2. Несимбиотическое происхождение, в результате которого водоросли с эукариотическим типом клетки возникли от общего с сине-зелеными предка, имевшего хлорофилл и осуществлявшего оксигенный фотосинтез.
Первым этапом в эволюции эукариотических водорослей стало появление оформленного ядра и хлоропластов. Результатом стало появление красных водорослей, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий. С возникновением и развитием локомоторных органов - жгутиков, обособилась группа фотосинтезирующих жгутиковых водорослей и, начиная с этого этапа, эволюция пошла в двух направлениях. Одна филетическая ветвь дала водоросли, у которых кроме хлорофилла а, появляются другие его разновидности (хлорофилл в, хлорофилл с или хлорофилл е) и группа дополнительных пигментов. Вторая ветвь привела к появлению организмов, утративших фотосинтезирующие пигменты, и перешедших к гетеротрофному питанию.
Дальнейшая эволюция фотосинтезирующих жгутиконосцев дала три ствола водорослей:
1. Эвгленовые, зеленые и харовые водоросли. От общего ствола рано отделились эвгленовые, и сам ствол не является тупиковым - харовые и зеленые являются возможными предками наземных растений. Представители отделов имеют сходный пигментный аппарат (хлорофилл а и в), хлоропласты приближены к строению хлоропластов высших растений, вспомогательные пигменты (каротиноиды). Тилакоиды в хлоропластах располагаются по 2-6, или более, образуя граноподобное расположение. В качестве продукта запаса образуют крахмал.
2. Бурые, пирофитовые, желто-зеленые, диатомовые, золотистые водоросли, для которых характерно наличие в пигментном аппарате хлорофилла а и с, есть различные каротиноиды, часто специфичные. В строении хлоропластов есть сходство - тилакоиды преимущественно располагаются группами по три. В качестве запасных питательных веществ, крахмал, как правило, не образуется.
3. Сине-зеленые и красные водоросли, у которых в пигментном аппарате хлорофилл а и у некоторых хлорофилл d, каротиноиды и водорастворимые пигменты фикобелины (фикоцианин, фикоэритрин), тилакоиды одиночные. В качестве продуктов запаса красные водоросли образуют углевод флоридозид и багрянковый крахмал. У сине-зеленых откладывается гликопротеид, волютин, липопротеиды и полисахариды.
3.4 Основные морфологические типы слоевищ водорослей
В то время как высшие растения характеризуются листостебельным строением, водоросли в пределах слоевцового типа строения отличаются значительным морфологическим разнообразием. Существует несколько хорошо обособленных типов морфологических структур, которые являются этапами дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. В большей или меньшей степени эти этапы повторяются в пределах разных отделов, что свидетельствует о параллелизме развития разных филетических ветвей.
1. Амебоидный тип свойственен ряду представителей золотистых, пирофитовых, желто-зеленых, золотистых водорослей, не имеющих твердой клеточной стенки и постоянной формы тела. Характерным признаком является наличие сократительной вакуоли и стрекательных структур. Это наиболее примитивный тип строения одноклеточного организма, который, вероятно, был первым этапом возникновения клеточного уровня жизни. Такие организмы способны выпускать псевдоподии и ползать, в случае, если псевдоподии длинные и тонкие, их называют ризоподиями. Иногда может происходить объединение нескольких клеток в колонию или плазмодий.
Рис. 3 Амебоидная структура у золотистых водорослей: 1 - одиночные клетки Chrysamoeba, 2 - рядовое объединения клеток Chrysidiastrum, 3 - групповое объединение клеток Rhizochrysis [2]
2. Монадный тип характерен для одноклеточных организмов с твердой клеточной оболочкой или прочным перипластом, имеющих жгутики и активно передвигающихся в воде. Монадная структура может быть утрачена путем сбрасывания или втягивания жгутиков, тогда клетки временно переходят к амебоидному строению. Клетки часто образую колонии, объединенные чисто механически слизью или в некоторых случаях плазмодесмами. Такая морфология свойственна многим представителям отделов пирофитовых, эвгленовых, зеленых и желто-зеленых водорослей.
Рис. 4 Монадная структура у зеленых водорослей: 1 - одиночная клетка Chlamydomonas, 2- колония Pyrobotrys, образованная срастанием клеток, 3 - колония Eudorina с общим слизистым покрывалом [2]
3. Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками с твердой оболочкой и лишенных в вегетативном состоянии жгутиков или псевдоподий. Активное движение характерно для диатомовых и десмидиевых водорослей (порядок зеленые), однако они передвигаются иным способом, выделяя слизь. Клетки могут быть разнообразной формы, прикрепленные к субстрату или пассивно переносимые водой, для многих характерно образование колоний со слизистым чехлом или без него.
Рис. 5 Коккоидная структура у зеленых водорослей: 1 - одиночная клетка Chlorocоccum, 2 - одиночная клетка Characium, 3 - колония Sphaerocystis со слизистым чехлом, 4 - колония Coelastrum, образованная срастанием клеток [2]
Коккоидный тип широко распространен среди одноклеточных водорослей разных отделов - зеленые, сине-зеленые, пирофитовые, для диатомовых он является единственным.
4. Пальмеллоидная структура выражается в образовании крупных, в большинстве случаев прикрепленных слизистых тел, с находящимися внутри коккоидными клетками, объединенными механически, без плазмодесм. Таким образом, этот морфологический тип представляет собой усложненную коккоидную структуру. Такая морфология характерна для золотистых, сине-зеленых, пирофитовых водорослей. Пальмеллоидная структура может являться постоянной формой роста или быть временной стадией - тогда принято говорить о пальмеллоидном состоянии.
Рис. 6 Пальмеллоидная структура и пальмеллоидное состояние: 1 - пальмеллоидная структура у золотистой водоросли Hydrurus (часть слоевища), 2 -пальмеллоидное состояние у зеленой водоросли Chlamydomonas [2]
5. Нитчатая структура представлена слоевищем, состоящим из клеток, расположенных в форме простых или ветвящихся нитей. Нити могут быть прикрепленными или свободноживущими, объединенные слизистым чехлом или плазмодесмами. В наиболее простом случае таллом состоит из одинаковых клеток, но есть нити, которые утолщаются или расширяются к концам, или имеют конечные клетки, отличающиеся по форме. Если способностью к делению обладают все клетки нити, происходит диффузный рост, при способности к делению отдельных участков - апикальный, интеркалярный и базальный. Подобная морфология характерна для сине-зеленых, зеленых, пирофитовых, золотистых водорослей и является начальной ступенью для образования сложных многоклеточных форм, которые являются производными нити.
Рис. 7 Нитчатая структура у сине-зеленых водорослей: 1 - простейшее строение нити с диффузным ростом у Oscillatoria, 2 - нить с дифференцированным основанием у Endodema, 3 - верхушка нити у Rivularia, 4 - интеркалярный рост у Gloeotrichia, 5 - апикальный рост у Scytonema, 6 - базальный рост у Calothrix [2]
6. Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура. Нитчатые талломы разделяются на две части: горизонтальную и вертикальную. Горизонтальная часть состоит из тесно расположенных или слившихся в псевдопаренхиматическую пластинку нитей, вертикальную часть образуют ветвящиеся нити с органами размножения. Разнонитчатое строение может быть редуцировано или полностью утрачено в результате вторичных изменений. Подобный морфологический тип слоевища представлен у сине-зеленых, зеленых, бурых, красных и золотистых водорослей, где он является временным состоянием или постоянной формой.
Рис. 8 Разнонитчатая структура у сине-зеленой водоросли Fischerella [2]
7. Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура. В пределах этого типа происходит постепенное усложнение слоевищ от наиболее примитивных с переплетающимися, объединенными плотной слизью нитями до слоевища, образующегося вследствие срастания многих ветвящихся нитей. В результате образуется слой внешней коры, выполняющей функцию фотосинтеза и ассимиляции и внутренний слой, обеспечивающий опорную и проводящую функцию. Иногда имеется и промежуточный слой, в клетках которого запасаются продукты ассимиляции. Такое строение характерно для красных водорослей.
Рис. 9 Поперечный срез слоевища красной водоросли Furcellaria sp.: 1 - продольный срез через вершину таллома; 2 - поперечный срез таллома: а - внешняя кора, б - промежуточный слой, в - пучок центральных нитей, г - ризоиды [2]
7. Пластинчатая структура представляет собой многоклеточные слоевища, образование которых всегда начинается с нити, клетки которой делятся продольно. Пластинка может состоять из одного, двух или нескольких слоев клеток. Пластинка будет однослойной, если возникающие продольные перегородки располагаются в одном направлении, при формировании перегородок, параллельных первоначальной пластинке, образуется два или несколько слоев. У некоторых водорослей двухслойные слоевища превращаются в трубку или мешок, в результате расхождения слоев в середине и сохранения их связи по краям.
Рис. 10 Пластинчатая структура у зеленой водоросли Prasiola (однорядная нить, разрастающаяся в однослойную пластинку) [2]
Пластинчатая структура широко распространена у зеленых, красных и бурых водорослей, которые растут, либо, прикрепившись к субстрату, либо свободно лежат на нем.
8. Сифональная структура является особым типом строения, характеризующимся отсутствием перегородок внутри слоевищ и большим количеством ядер, поэтому часто ее называют неклеточной. Водоросли с подобным строением были найдены в докембрийских отложениях и широко распространены в ордовике и силуре, сейчас такую морфологию имеют представители отделов желто-зеленых и зеленых водорослей.
Рис. 11 Сифональная структура у морской зеленой водоросли Caulerpa [2]
Пресноводные виды имеют вид слабо ветвящихся нитей или мелких шаровидных образований, снабженных ризоидами, у морских форм слоевище часто имеет сложное расчленение.
9. Харовидная структура свойственна только отделу харовые водоросли. Таллом многоклеточный, линейно-членистого строения, состоящего из ветвистого главного «побега» с ризоидами, на котором мутовками располагаются членистые боковые «побеги». Места расположения мутовок называются узлами, а части «побега» между ними - междоузлиями. Междоузлия и членики боковых «побегов» образованы одной вытянутой клеткой, но у многих видов они обрастают снаружи слоем линейно расположенных клеток, образующих так называемую «кору».
Рис. 12 Харофитная структура (молодой экземпляр Chara) [2]
10. Тканевая (паренхиматозная) структура. Направление эволюции нитчатых и разнонитчатых форм, связанное с появлением способности клеток делится в разных плоскостях, что привело к появлению макроскопических слоевищ с дифференцированными в зависимости от положения клетками. Свойственна отделу бурые водоросли, для наиболее эволюционно продвинутых представителей характерно наличие в талломе групп клеток, дифференцированных морфологически и функционально. Ярко выражена тканевая структура у ламинарии - таллом расчленен на листовую часть и стволик.
Рис. 13 Слоевище Laminaria saccharina: 1 - листовая пластинка, 2 - стволик, 3 - ризоиды [8]
3.5 Размножение и развитие водорослей
Размножение водорослей сводится к трем основным типам: половое, бесполое и вегетативное.
Половое размножение происходит в результате слияния двух гамет с образованием зиготы, которая дает начало новой особи или продуцирует зооспоры. Однако этот процесс может происходить без образования специализированных клеток: для одноклеточных водорослей характерна хологамия (гологамия), при которой происходит слияние подвижных вегетативных клеток, при конъюгации происходит объединение двух безжгутиковых вегетативных клеток.
К половому процессу, связанному со слиянием гамет относят изогамию, гетерогамию и ооогамию.
1. Изогамия - сливаются гаметы одинаковые морфологически и по размеру.
2. Гетерогамия - сливающиеся клетки различны по размеру, но имеют одинаковую морфологию.
3. Оогамия - наиболее эволюционно продвинутый способ, клетки различны и по морфологии и по размеру, в этом случае крупная неподвижная яйцеклетка сливается с мелким подвижным сперматозоидом.
Для диатомовых водорослей характерна автогамия, форма полового процесса, при котором ядро делится мейозом, в результате чего образуются четыре ядра, два из которых резорбируют, а оставшиеся объединяются с образованием зиготы. Без периода покоя зигота увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору. Автогамия не приводит к увеличению числа особей, так как ауксоспора образуется из одной клетки, происходит только омоложение.
Рис. 14 Формы полового процесса у водорослей [2]
В случае гетеро - и оогамии водоросли могут быть обоеполыми (однодомными), гаметы развиваются на одной особи или раздельнополыми (двудомными) - мужские и женские гаметы продуцируются разными растениями.
Половые клетки образуются в гаметангиях, женские гаметангии называются архегониями, в них формируется одна или несколько яйцеклеток, мужские гаметангии - антеридии, дают многочисленные сперматозоиды. Кроме красных водорослей и конъюгат, мужские клетки несут жгутики, а женские могут не иметь их.