Рис. 28 Схема жизненного цикла со сменой поколений у Laminaria sp. [1]
Представители отдела почти исключительно морские организмы, есть несколько видов обитающих в пресных водах и сильно опресненных участках морей. Наиболее крупные формы растут в основном в морях умеренных и приполярных зон, где для них благоприятны умеренная и низкая температура воды и повышенное содержание биогенных веществ. Наиболее густые заросли располагаются на глубине 6-15 метров, но могут доходить до глубины 100 метров. В произрастании бурых водорослей наблюдается сезонность, в морях умеренных и приполярных поясов бурный рост слоевищ начинается в конце зимы и ранней весной - когда температура воды еще остается около нуля. В водах тропиков массовое развитие бурых водорослей приурочено к зимним месяцам, когда температура воды несколько снижается.
Бурые водоросли являются одним из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, служат местом размножения, укрытия и питания многих гидробионтов, создают условия для поселения других микроскопических водорослей и макрофитов.
Преимущественно морские водоросли, микроскопические и макроскопические, обитающие во всех морях. Строение таллома различно: от слабо разветвленных однорядных нитей, до тканевой структуры. Половой процесс изогамный, гетерогамный или оогамный. Спорофиты и гаметофиты в большинстве случаев существуют как самостоятельные формы развития.
Включает только крупные формы, таллом тканевой структуры, но отсутствуют трубчатые нити и слизистые каналы. Половой процесс, кроме одного семейства, оогамный. Гаметофиты развиваются на спорофите.
4.7 Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)
Отдел объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы, распространенные по всему земному шару. Встречаются желто-зеленые главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, почве. Могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах; предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой. В основном входят в состав планктона, реже встречаются в бентосе и перифитоне.
Для этих водорослей характерно большое морфологическое разнообразие. Встречаются почти все типы таллома: амебоидный, монадный, пальмеллоидный, коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый и сифональнальный. Иногда выделяется гемимонадный тип строения, при котором неподвижные клетки имеют органоиды. Характерные для монадной структуры: сократительные вакуоли, стигму, жгутики или их производные. Слоевище может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточного строения. Также встречаются водоросли с многоядерным талломом в виде голого плазмоида. Виды с монадной структурой и зооспоры имеют жгутики неравной длины и различающиеся морфологически.
Рис. 29 Типы структуры вегетативного тела желто-зеленых водорослей: 1 - монадный (Pedinomonadopsis minor), 2 - ризоподиальный (Stipitococcus calix), 3 - гемимонадный (Helminthogloea ramosa), 4-8 - коккоидный (4 - Pseudcpolyedriopsis skujae, 5 - Ducelliera chodatiil, 6 - Mischococcus confervicola, 7 - Ophiocytium mucronatum, 8 - Diplochloris decussat), 9 - сарциноидный (Chlorellidium tetrabotry), 10 - нитчатый (Heterodendron squarrosurn), 11 - разнонитчатый (Heteroccoccus sp.), 12 - сифональной (Botrydium granulatum) [1]
Оболочка примитивных форм представлена перипластом, благодаря чему клетка способна выпускать псевдоподии и ризоподии, у высокоорганизованных пектиновой или пектиново-целлюлозной клеточной стенкой, часто с включением солей металлов (железа, кальция) или кремнезема. В цитоплазме клетки расположены мелкие ядра.
В цитоплазме находится несколько хлоропластов различной формы: дисковидных, корытовидных, пластинчатых, реже лентовидных, звездчатых и чашевидных. Ядро одно, небольшое, как и у бурых водорослей, наружная мембрана ядерной оболочки у многих видов переходит в канал эндоплазматической сети окружающий хлоропласты. Многие имеют пиреноид, подвижные формы снабжены стигмой, в клетке некоторых видов есть одна или две пульсирующие вакуоли.
Пигментный аппарат: хлорофиллы а и с, в-каротин, ксантофиллы: диадиноксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин и основной пигмент - вошериоксантин Состав пигментов обуславливает желто-зеленую, светло- или темно-желтую, зеленую, у некоторых - голубую окраску. Могут встречаться и бесцветные формы. В качестве основного продукта запаса накапливаются капли масла, а у некоторых лейкозин, хризоламинарин и волютин. Кроме окрашенных, известны малоизученные бесцветные формы.
Вегетативно желто-зеленые водоросли размножаются продольным делением клеток, фрагментацией таллома и распадом колоний. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, автоспор, реже амебоидов. У ряда видов могут образовываться гипноспоры, автоспоры, апланоспоры и цисты. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изогамией и оогамией. Достоверно половой процесс оогамного типа известен у рода Vaucheria, половые органы (антеридии и оогонии) образуются либо на одном или разных растениях. Жизненный цикл видов без полового размножения может быть простым, и состоять из вегетативной и репродуктивной стадии, но часто он усложняется наличием различных форм бесполого размножения, последовательность и сочетание которых сильно варьирует.
Представители отдела Xanthophyta являются продуцентами кислорода и органических веществ, участвуют в самоочищении загрязненных вод и почв, почвообразовательных процессах, входят в состав цепей питания. Могут вступать в симбиотические отношения, вплоть до внутриклеточных (Myxochloris со сфагновыми мхами, хлоропласты Vaucheria litorea с моллюском Elisia chlorotica).
Значение желто-зеленых водорослей, как фототрофных организмов, заключается, прежде всего, в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов. Используются как тест-объект при экологическом мониторинге, в составе комплекса микроорганизмов, осуществляющих очистку сточных вод.
В отдел входит пять классов: ксантоподовые (Xanthopodophyceae), ксантомонадовые (Хаnthomonadophyceae), ксантокапсовые (Xanthocapsophyceae), ксантококковые (Xanthococcophyceae), ксантотриховые (Xanthotrichophyceae) и ксантосифоновые (Xanthosiphonophyceae).
Класс ксантоподовые (Xanthopodophyceae)
В класс входят наиболее примитивные формы с амебоидной структурой. Клеточная оболочка отсутствует, есть только перипласт, что позволяет клетке изменять форму. Ксантоподовые в основном одноклеточные микроскопические водоросли, обитающие преимущественно в пресных водах, прикрепляясь к нитчатым водорослям или свободно.
Класс ксантомонадовые (Хаnthomonadophyceae)
Представители класса характеризуются монадной структурой и наличием двух неравных жгутиков. Клетки покрыты уплотненным перипластом.
Класс ксантокапсовые (Xanthocapsophyceae)
В классе происходит дальнейшее усложнение таллома, и представители ксантокапсовых обладают пальмеллоидной структурой. В отличие от предыдущих классов, здесь представлены неподвижные плавающие или прикрепленные колонии, реже одноклеточные формы, обладающие постоянной формой тела и лишенные жгутиков. Клетки, объединенные в колонии слизью, располагаются хаотично или в определенном порядке по периферии.
Класс ксантококковые (Xanthococcophyceae)
Ксантококковые имеют коккоидную структуру клетки с настоящей оболочкой, часто скульптурированную или инкрустированную. В основном одноклеточные организмы, реже колонии, слабо объединенные между собой и лишенные слизистого чехла.
Класс ксантотриховые (Xanthotrichophyceae)
В класс входят только многоклеточные формы ничтатой, разнонитчатой и пластинчатой структуры. Это наиболее высоко организованная группа, сходная по морфологии улотриксовыми из отдела зеленых и хризотриховыми из отдела золотистых водорослей.
Класс ксантосифоновые (Xanthosiphonophyceae)
Класс объединяет виды с сифональной структурой, не имеющей клеточного строения. Ксантосифоновые, как правило, имеют макроскопические прикрепленные талломы с окрашенной надземной и бесцветной подземной частью.
4.8 Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
Своеобразная группа организмов, занимающая промежуточное положение между растениями и животными. Тип таллома монадный, иногда временно пальмелоиднный, клетки микроскопичные, снабженные одним или двумя жгутиками, за исключением небольшой группы безжгутиковых и форм, ведущих неподвижный образ жизни или образующих колонии (род Colacium). Жгутики различаются по длине и по морфологии. Один жгутик обычно сильно редуцирован и не выходит за пределы глотки, на поверхности жгутиков расположены волоски. Наиболее часто встречается веретеновидная форма тела, хорошо приспособлена к передвижению в воде. Эвгленовые водоросли не имеют целлюлозной оболочки, под плазмолеммой располагается слой протопласта - штриховатая пелликула. Штрихи выполняют опорную и защитную функции и иногда используются как систематический признак.
Те виды, у которых перипласт эластичный, обладают способностью менять форму тела. У некоторых форм кроме пелликулы образуется минеральный чехол из солей железа и марганца. На переднем конце тела имеется «глотка», которая заканчивается сборной вакуолью (резервуаром), куда изливается содержимое сократительных вакуолей. Также на переднем конце клетки находится стигма, ядро крупное, у некоторых видов были найдены трихоцисты. Стигма представляет собой скопление красновато-оранжевых капелек жира, в ее состав входят пигментные глобулы, располагающиеся рядами, липиды, флавины, этот органоид обуславливает способность к фототаксису. У эвгленовых стигма не связана с хлоропластом. Фоторецептор (парафлагеллярное или парабазальное тело) представляет собой вздутие на поверхности жгутика, связан со стигмой и играет роль в движении водорослей.
Рис. 30 Структура пелликулы эвгленовых водорослей: 1 - спиральные штрихи; 2 - продольные штрихи; 3 - ребра с поперечными полосами между ними; 4 - ряды бородавочек; 5-7 - скульптура Euglena spirogyra (6 - простые бугорки, продольный срез, 7 - сложные бугорки, вид сверху (а) и сбоку (б)); 8 - строение штрихов Phacus curvicauda (а - вид сверху, б - в проекции) [1]
Хлоропласты различной формы: дисковидные, пластинчатые, звездчатые, их число различно (от 1-2 до множества). У большинства есть пиреноиды, расположенные внутри хлоропласта или снаружи. Пигментный аппарат: хлорофилл а и хлорофилл в, в - каротин, ксантофиллы неоксантин и зеаксантин. Зеленый цвет эвгленовых обусловлен присутствием хлорофиллов, но известно много бесцветных форм. Запасным продуктом является производное глюкозы - парамилон, который откладывается в виде зерен различной величины.
Рис. 31 Расположение стигмы в клетке эвгленовой водоросли (1) и ее строение (2): ст - стигма; пт - парабазальное тело; хл - хлоропласт; пг - пигментные глобулы [1]
Отдел включает в себя фотоавтотрофов, миксотрофов, сапротрофов и гетеротрофов. Автотрофные виды способны в определенных условиях переходить к гетеротрофному питанию.
У эвгленовых известно только вегетативное размножение продольным делением особи надвое, жизненный цикл бесполый, половой процесс достоверно не известен.
Представители отдела обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов или прибрежных морских акваторий, предпочитают воды с высокими концентрациями органических веществ, большое содержание эвгленовых в водоеме, свидетельствует о его высоком трофическом статусе. Большинство развивается в поверхностных или придонных слоях воды, есть паразитические формы, обитающие в кишечниках олигохет, нематод, амфибий и на жабрах рыб. Способность некоторых видов к миксотрофному питанию обуславливает их участие в процессах самоочищения водоемов.
В отдел входят да порядка: эвгленовые (Euglenales) и перанемовые (Peranematales). Первый порядок объединяет формы с хлорофиллом или без него, питающиеся автотрофно, гетеротрофно или сапрофитно, голозои встречаются редко. Клетки разнообразной формы, передвигаются при помощи одного или двух жгутиков, иногда способны ползать, изгибая тело. У некоторых видов есть стигма, продукты запаса - зерна парамилона. Ко второму порядку относятся бесцветные формы, питающиеся голозойно. Клетка имеет два жгутика, отличающихся морфологически, перанемовые преимущественно ползающие или скользящие водоросли, редко плавающие. Стигма отсутствует, продукты запаса - парамилон, масло.
4.9 Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta)
Наиболее обширный отдел водорослей с разнообразной морфологией (присутствуют все типы строения слоевищ, кроме амебоидной и тканевой). Зеленые водоросли могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными и ценобиальными (колониальная форма, в которой объединяются только клетки одной генерации). Колонии могут объединяться плазмодесмами или механически, общим слизистым чехлом.
Рис. 32 Типы структуры вегетативного тела зеленых водорослей: 1 - монадный, 2 - гемимонадный, 3 - коккоидный, 4 - нитчатый, 5 - разнонитчатый, 6 - псевдопаренхиматозный, 7 - паренхиматозный, 8 - сифонокладальный, 9 - сифональный [1]
Большинство имеют клеточные стенки из двух слоев: внутреннего, целлюлозного и наружного, пектинового. Оболочки могут быть инкрустированы солями железа или кальция. У видов рода Oedogonium на поверхности оболочки выделяется дополнительный твердый покров, или кутикула, состоящий из кутина.
Некоторые виды имеют только плазмолемму или структуру, напоминающую перипласт, ядро одно или несколько. Хлоропласты разнообразной формы: чашевидные, пластинчатые, корытовидные, лентовидные, дисковидные, звездчатые, пристенные или центральные. Количество хлоропластов варьирует от одного до нескольких десятков, тилакоиды собраны в группы по 2-6 или в плотные стопки, напоминающих граны высших растений и обычно содержат от одного до нескольких десятков погруженных пиреноидов.
Пигментный аппарат сходен с пигментами высших растений: хлорофиллы а и b, б- и в-каротины, около 10 различных ксантофиллов. Иногда зеленая окраска клеток может маскироваться красным пигментом гематохромом, накапливающимся в запасных питательных веществах, например у воздушной водоросли Trentepohlia, пигмент откладывается в капельках масла. Продукты запаса - крахмал, реже масло. Размножение вегетативное, с помощью спор разного строения, включая зооспоры. Половой процесс гологамия, изо -, гетеро - или оогамия, конъюгация. Преобладающее количество видов гаплоидны в вегетативном состоянии, ряд диплоиден. Как и у ысших растений характерно правильное чередование бесполого и полового поколений..