Существует бриофильная группа водорослей, обитающая на торфяных мхах, к ней относятся диатомовые, желто-зеленые и зеленые. Воздушные водоросли населяют поверхности скал, где наряду с диатомовыми и зелеными, наиболее обычны сине-зеленые. Некоторые виды могут жить в скальных породах на некоторой глубине от поверхности в мельчайших пространствах заполненных воздухом. В большинстве случаев в этих условиях поселяются только виды колониальной сине-зеленой водоросли глеокапсы. Есть специфическая группа населяющая стены пещер, сталактиты и сталагмиты, представители которой в основном принадлежат к отделу сине-зеленые. Эти водоросли существуют при полном отсутствии света или крайне незначительном освещении.
В результате вневодного образа жизни, у этих организмов возникли различные приспособления: мелкие размеры, способствующие лучшему удержанию воды, утолщенные клеточные оболочки, образование слизи, способность быстро выходить из состояния покоя.
Рис. 39 Наземные (1-9) и почвенные (10) водоросли: 1 - отдельная клетка и группы клеток плеврококка (Pleurococcus vulgaris), 2 - простые и ветвящиеся нити трентеполии (Trentepohlia piceana) с оранжевым маслом в клетках, 3 - отдельная клетка и размножение хлореллы (Chlorella vulgaris), 4 - группа молодых клеток и взрослая клетка хлорококка (Chlorococcum humicola); 5 - колонии глеокапсы с различной окраской слизистых оболочек: желто-коричневой (Gloeocapsa rupestris), красно-коричневой (Gl. magma) и сине-фиолетовой (Gl. alpina), 6 - участок таллома шизотрикса (Schizothrix friesii) с двумя трихомами в общем слизистом чехле, 7 - часть нити стигонемы (Stigonema minutum), 8 - нити толипотрикса (Tolypothrix elenkinii), 9 - часть нити сцитонемы (Scytonema mirabile), 10 - общий вид пробы почвы в люминесцентном микроскопе (красным светятся живые клетки водорослей, содержащие хлорофилл) [2]
5.4 Почвенные водоросли
Представители этой группы относятся к отделам сине-зеленые, зеленые и желто-зеленые и диатомовые. Обитают как на поверхности, так и на глубине до 2 м на целине. В пределах проникновения солнечного света они являются типичными автотрофами и наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в верхних слоях почвы, глубиной до 0,2 см. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят к гетеротрофному питанию и их рост идет значительно медленнее, чем на свету. Значительное количество почвенных водорослей, несмотря на способность питаться готовой органикой, все равно нуждаются в свете, и поэтому на глубине находятся в покоящемся состоянии.
Рис. 40 Наиболее обычные водоросли, обитающие в почве: 1-3 - сине-зеленые водоросли (1 - Nostoc microscopicum, нити из колонии с гетероцистами и спорами, 2 - Cylindrospermum licheniforme, отдельная нить с гетероцистой и спорой, 3 - Phormidium autumnale, верхние участки двух нитей, одна из них с хорошо выраженным слизистым влагалищем), 4-8 - зеленые водоросли (4 - Chlamydomonas atactogama, отдельная клетка в вегетативном состоянии, 5 - Chlorella vulgaris, отдельная клетка, образование автоспор и выход их из материнской клетки, 6 - Chlorococcum humicola, отдельная клетка, образование зооспор и зооспора отдельно, 7 - Hormidium nitens, участок нити, 8 - Stichococcus baclllaris, короткие нити, распадающиеся на отдельные клетки), 9-11 - желто-зеленые водоросли (9 - Pleurochloris magna, отдельные клетки разных размеров, 10 - Monodus acuminata, отдельная клетка и образование автоспор, 11 - Heterothrix exilis, участок нити), 12-14 - диатомовые водоросли (12 - Navicula mutica, 13 - Pinnuiaria borealis, 14 - Hantzschia amphioxys) [2]
Так как условия обитания наземных и почвенных водорослей сходны, у последних выработались аналогичные приспособлений к жизни вне воды.
5.5 Водоросли горячих источников (термофильные)
Термофильные водоросли обитают, по разным данным, в диапазоне температур от + 52 °С до +75, +80 и даже до +84 °С. Так как горячие источники обладают прямой связью с подземными водами они, как правило, отличаются высоким содержанием солей, поэтому наиболее распространенными видами являются сине-зеленые водоросли. В более холодных зонах по окраинам водоемов в значительном количестве встречаются диатомовые, менее всего термофильных форм среди зеленых водорослей. Также отмечена частая встречаемость водорослей в высоко загрязненных горячих стоках вод фабрик, заводов и электростанций. Обычно скопления термофилов имеют вид дерновин сине-зеленого или коричневого цвета, плавающих на поверхности воды или выстилающих дно и стенки водоема.
Чем выше температура источников, тем меньше видовой состав населяющих их водорослей. Наибольшее видовое разнообразие отмечено при диапазоне температур +35 - 45 °С. Особенностью условий обитания термофильных водорослей является отсутствие значительных температурных колебаний и температуры даже в зимние месяцы выше 0°С, что способствует круглогодичной вегетации.
Приспособленность к специфическим условиям обитания достигается благодаря внутренним физиологическим изменениям в клетках, так как никаких внешних особенностей у термофильных водорослей не отмечено, за исключением сравнительно малых размеров клеток в сравнении с клетками холодолюбивых водорослей.
Отличительными чертами водорослей горячих источников является неспособность к существованию при температуре ниже + 30 °С и выделение из воды известковых и кремнистых отложений. Однако следует принимать во внимание, что часть видового состава водоема может быть образована из водорослей холодных вод, лишь приспособившихся к обитанию в условиях высоких температур.
Наиболее типичными представителями термофильных водорослей, распространенных в горячих источниках всего мира являются сине-зеленые нитчатые водоросли, способные давать массовые разрастания: мастигокладус (Mastigocladus 1аminosus) и формидиум (Phormidium laminosum), которые лучше развиваются при температуре от +45 до +55 °С.
Рис. 41 Слева: мастигокладус (Mastigocladus laminosus), нити типичного строения; справа: формидиум (Phormidium laminosum), нити разнообразного строения и размеров [2]
5.6 Водоросли снега и льда (криофильные)
Экологическая группа водорослей, обитающих на поверхности снега и льда и в ряде случаев придающая им специфическую окраску. В зависимости от преобладания определенных видов окраска снега может быть зеленой, желтой, голубой, бурой и даже черной. Наиболее известен «красный снег», явление, встречающееся преимущественно в высокогорных областях. Вызывает окрашивание хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis), которая большую часть времени находится в состоянии неподвижных шаровидных клеток, густозаполненных красным пигментом гематохромом. В условиях оттаивания верхних слоев снега она начинает размножаться с большой скоростью, образуя неподвижные мелкие клетки и типичные подвижные хламидомонады. Интенсивность окраски снега может меняться в зависимости от степени развития водорослей, часто красный снег покрывает огромные пространства, образуя толщину до нескольких сантиметров.
Рис. 42 Водоросли, вызывающие цветение снега: 1-9 - хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis), вызывающая красную окраску снега; 10 - рафидонема снежная (Rhaphidonema nivale), вызывающая зеленую окраску снега; 11 - анцилонема Норденшельда (Ancylonema nordenskioeldii), вызывающая коричневую окраску снега и льда [2]
Во льдах арктического и антарктического бассейнов распространены диатомеи, развивающиеся на данных территориях в больших количествах и окрашивающих лед в грязно-бурый или желто-коричневый цвет на протяжении значительных территорий.
Следует отметить, что окрашивание льда, в отличие от окрашивания снега, происходит главным образом за счет массового развития водорослей не на поверхности льда, а на его нижних частях - в углублениях и на выступах, погруженных в морскую воду. Криобионты лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения низкой температуры, за исключением толстых клеточных стенок.
Общее число водорослей, обнаруженных на криобиотопах во всем мире, достигает 350. Истинных криобионтов, способных активно вегетировать только в этих условиях, значительно меньше - немногим более 100 видов. Из них подавляющее большинство относится к зеленым водорослям, несколькими видами представлены сине-зеленые, желто-зеленые, золотистые, пирофитовые и диатомовые водоросли. Прочие виды расцениваются либо как просто холодолюбивые формы (среди них наиболее многочисленны диатомовые и сине-зеленые), либо как случайные спутники, попавшие на снег и лед из соседних биотопов.
5.7 Водоросли соленых водоемов
Своеобразная группа галофитных организмов, обитающих в континентальных соленых водоемах. В озерах с преобладанием поваренной соли содержание солей может достигать 285 г на литр воды, при преобладании глауберовой соли - 347 г на литр воды. Количество видов водорослей по мере увеличения солености убывает, и высокую соленость переносят только немногие виды, например дюналиелла (Dunaliella salina) из отдела зеленые. В больших количествах в соленых озерах встречается сине-зеленая водоросль хлороглея сарциноидная (Chlorogloea sarcinoides). Альгофлора соленых озер не считается морской и состоит из видов, приспособившихся в процессе эволюции к повышенной концентрации солей. Некоторые формы, названные эвгалофитами, способны существовать только в присутствии солей натрия и магния, другая группа (олигогалофиты) распространены в воде с отсутствием хлоридов, либо с содержанием их не более 5%.
Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обусловливает протекание ряда своеобразных биохимических процессов. Хлороглея и ряд других водорослей, также размножающихся в массовом количестве, участвуют в некоторых озерах (например, в Мойнакском) в образования лечебных грязей.
5.8 Водоросли сверлящие и туфообразующие
Немногочисленная группа водорослей, способных внедряться в известковый субстрат или отлагать его вокруг клетки. Они могут относиться к бентосу и жить вне воды, принадлежа, таким образом, к наземным формам. Эти водоросли относятся к отделам зеленые и сине-зеленые и отличаются широким распространением, обитая на известковых скалах, камнях, известковых раковинах животных, кораллах, пропитанными известью крупных водорослях, в пресных и морских водах, у поверхности воды и на глубине свыше 20 м, от северных до южных морей.
Источником извести для водорослей служит окружающая их вода. В пресной воде разной жесткости, но преимущественно жесткой, в числе ряда солей присутствует некоторое количество растворимого бикарбоната кальция. Используя его в качестве источника углерода, водоросли в процессе химических преобразований отщепляют от него углекислоту, в результате чего выпадает нерастворимый карбонат кальция (известь) и выделяется вода. В соленой воде основным источником кальция является сернокислый кальций, который они преобразуют в углекальциевую соль.
Одна группа - сверлящие водоросли, поселившись на поверхности известкового субстрата, постепенно внедряются вглубь до 10 мм и более, и разрастаются. В результате некоторый слой известковой породы или тонкие раковины животных насквозь оказываются пронизанным многочисленными каналами. При проникновении внутрь субстрата сверлящие водоросли сохраняют связь с окружающей средой через образованные ими каналы. Погружение в субстрат, видоспецифичное местообитание, пониженная подверженность влиянию неблагоприятных внешних воздействий можно рассматривать как приспособление, дающее преимущества в борьбе за существование.
Вторая группа водорослей, туфообразующие, выделяет известь и осуществляет процесс создания известковых пород. Они встречаются в водных и наземных местообитаниях, в соленых и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.
Рис. 43 Сверлящие (1, 2) и туфообразующие (3, 4) сине-зеленые водоросли: 1 - гиелла (Hyella caespitosa), отдельная нить, 2 - мастигоколеус (Mastigocoleus testarum), две нити, 3, 4 - ривулярия (Rivularia haematites) (3 - поперечный разрез при небольшом увеличении через молодую известковую колонию, образовавшую три слоя, из которых с живыми нитями только верхний, 4 - нить из верхнего слоя колонии) [2]
Ряд форм выделяет небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие виды выделяют большое количество извести и в нее погружаются. В процессе отмирания живые формы сохраняются в самых поверхностных слоях отложений, которые они образуют, так, например, происходит образование известковых туфов в горячих источниках.
5.9 Симбиотические водоросли
Некоторые водоросли могут вступать в симбиотические отношения с представителями бактерий, грибов, растений и животных. Степень влияния и характер взаимоотношений между партнерами очень разнообразный.
Одним из вариантов симбиоза является поселение самостоятельно питающихся водорослей на поверхности других организмов. Эпифитные формы поселяются на подводных растениях и животных, при этом устанавливаются кратковременные и непрочные связи, которые рассматриваются как примитивная форма симбиоза. Эпифиты не причиняют прямого вреда, но наносят косвенный ущерб. Обрастая подводные растения они затрудняют фотосинтез, а поселяясь на конечностях членистоногих, делают их менее подвижными.
Рис. 44 Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водяного клещика Neumania triangularis: 1 - клещик с конечностями, густо покрытыми эпифитирующей водорослью в виде тонких волосков; 2 - окончание щетинки на ножке клещика с нитями водоросли [2]
Эндофитные водоросли могут жить в живых клетках или внеклеточно, обитая в слизи, межклетниках или в оболочках мертвых клеток. Эта группа образует более сложные симбиозы, характеризующиеся достаточно тесными, постоянными и прочными связями. Эндосимбионты из отделов зеленые, сине-зеленые и желто-зеленые водорослей вступают в отношения с одноклеточными и многоклеточными животными (пресноводные губки, гидры и т.д.). Механизмы проникновения водорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности пока нераскрыты.
Рис. 45 Внутриклеточный симбиоз: 1 - амеба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри (вверху - отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении), 2 - продольный разрез через конец щупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) с клетками зоохлореллы (темные тельца), 3 - часть таллома обесцветившейся зеленой водоросли геосифон (Geosiphon), разветвленные нити заканчиваются крупными пузырями, в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток [2]
В слизистом чехле, окружающем колониальную сине-зеленую водоросль воронихинию (Woronichinia naegeliana), могут жить другие представители этого отдела, которые интенсивно размножаясь, со временем вызывают гибель колонии.