Курс лекций: Водные растения

Рис. 46 Внеклеточный симбиоз: 1 - поперечный разрез шаровидной колонии сине-зеленой водоросли воронихинии в слизи, которой поселяются другие сине-зеленые водоросли - синехоцистис (Synechocystis endobiotica - мелкие клетки) и лингбия (Lyngbya endophytica - короткие нити); 2 - ткань ряски, в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитриум (Ghlorochytrium lemnae - крупные овальные клетки с толстыми оболочками); 3 - плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис (Myxochloris sphagnicola) в мертвой водоносной клетке сфагнума [2]

Наиболее известный лишайниковый симбиоз, является единственным доказанным случаем возникновением из двух организмов одного нового. В этом симбиозе возникает биологическое единство, но вместе с тем, и гриб, и водоросль, сохраняют характерные черты группы, к которой принадлежат.

В некоторых случаях между организмами складываются настолько тесные взаимоотношения, что их существование без симбиоза невозможно. Вероятно, они утрачивают способность вырабатывать определенные вещества, которые поступают от водорослей симбионтов. Примером может служить пресноводная гидра, получающая мальтозу от зеленой водоросли, точное систематическое положение которой установить не удалось.

6. Экологические группы водных растений

Трудности, связанные с разграничением водных и наземных растений, наличие среди них видов, которые могут существовать как в воде, так и на суше, привели к определенной терминологической проблеме. Существует множество вариантов классификации водных и околоводных растений, традиционно существуют два понятия: гидатофиты и гидрофиты. Первые - это растения, целиком или большей частью погруженные в воду, вторые - растения, погруженные в воду только нижней частью, обитающие по берегам водоемов.

Часто выделяются гидрофиты (настоящие водные растения), гелофиты (земноводные растения) и гигрофиты (обитающие в прибрежной полосе водоемов).

В настоящем издании применяется термин «прибрежно-водные растения». Он объединяет растения (кроме деревьев и кустарников), жизнь которых связана с водой, сюда входят все растения, обитающие в толще воды, на ее поверхности и прибрежные растения. В последнее время все сильнее проявляется тенденция включения в список водных растений большого числа видов растений прибрежных. Это объясняется тем, что прибрежно-водные растения занимают обособленное положение в растительном мире благодаря своим морфологическим, биологическим и экологическим особенностям. Обитание в водной среде или в прибрежье способствует появлению у этой группы растений особенных черт организации.

Для обозначения прибрежно-водных растений, относящихся к определенной экологической группе, авторами используется различные понятия и единой общепринятой классификации не существует, но можно выделить следующие группы:

1. Гидрофиты - настоящие водные растения, непосредственно обитающие в воде, это виды «водного ядра», к которым относятся виды, не способные пройти весь жизненный цикл в наземных местообитаниях. К ним относят растения, свободно плавающие на поверхности и в толще воды, погруженные укореняющиеся растения, как с плавающими листьями, так и без них. В эту группу иногда включают крупные водоросли и водные мхи. Гидрофиты образуют фитоценозы на глубине от 0.5 -3 м, редко могут уходить глубже. Некоторые виды водных растений образуют наземные формы, например, горец земноводный (Polygonum amphibium), болотник болотный (Callitriche palustris) или при обсыхании на мелководьях приобретают черты других экологических групп (Nuphar lutea, Nymphaea alba).

Виды гигрофитов: уруть колосистая (Myriophэllum spicаtum), элодея канадская (Elodea canadensis), рдест плавающий (Potamogйton nаtans), ряска малая (Lenma minor), Fontinalis antipyretica (Фонтиналис противопожарный) и др.

2. Гелофиты - растения прибрежных мелководий, обитающие на глубине 0,5-2, часть этих растений погружена в воду, но они способны выносить обсыхание. Эту группу часто делят на высокотравные, низкотравные и приземные формы, наиболее глубоко в воду проникают высокотравные виды.

Виды гелофитов: стрелолист стрелолистный (Sagittaria sagittifolia), рогоз широколистный (Typha angustifolia), тростник обыкновенный (Phragmнtes australis), сусак зонтичный (Butomus umbellatus) и др.

3. Гигрогелофиты - обитатели уреза воды, растущие в перенасыщенных водой местах (береговая зона затопления, прибрежные отмели, сплавины). Виды этой группы могут заходить в воду на глубину до 40 см.

Виды гигрогелофитов: полевица побегоносная (Agrostis stolonнfera), осока острая (Carex acuta), манник плавающий (Glyceria fluitans), вех ядовитый (Cicuta virosa) и др.

4. Гигрофиты - растения сырых мест обитания (средние уровни береговой зоны затопления), эти виды у низких берегов могут заходить в воду. Некоторые авторы включают сюда кустарники и деревья.

Виды гигрофитов: ситняг болотный (Eleocharis palustris), камыш лесной (Scirpus sylvаticus), лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus) и др.

Экологическая характеристика может отражать не только морфологию, но и приспособленность растений к водной среде.

Таблица 1

Экологическая классификация водных растений

7. Подцарство Высшие растения (Embryophyta)

Подцарство Высших растений объединяет в себе растения, тело которых дифференцировано на специализированные органы (листья, стебель, корень). К подцарству относят отделы: риниофиты, моховидные, псилотовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые, или покрытосеменные, растения.

7.1 Бессосудистые высшие споровые растения

К бессосудистым споровым растениям относятся моховидные, у которых проводящая система отсутствует, и имеются только отдельные проводящие тяжи. Специализированных вегетативных органов нет, о листьях и стеблях можно говорить только условно.

7.1.1 Отдел моховидные (Bryophyta)

Широко распространенная группа высших споровых растений отличающихся сравнительно простой организацией. Моховидные в основном многолетние низкорослые растения, обитающие на всех континентах и растущие почти повсеместно. Доминируют на верховых и низинных болотах, долгомошных и сфагновых лесах. Водные формы образуют небольшую группу, растущую в пресных или сильно опресненных водах на глубине до 40 метров, или обрастают камни в быстрине рек и ручьев.

Класс печеночники (Hepaticae)

Многие представители обитают в воде и на влажных субстратах. В северном полушарии в проточных водах встречается маршанция водная (Marchantia aquatica), в водоемах и водотоках на различных субстратах хилисцифус ломкий (Chiloscyphus fragilis) и хилисцифус речной (C. rivularis). К кислым темноцветным водам приурочена скапания заливаемая (Scapania irrigua) и марсупелла водная (Marsupella aquaticа). Преимущественно в южных областях распространены печеночные мхи риччия плавающая (Riccia fluitans) погруженная в толщу воды и риччиокарпус плавающий (Ricciocarpos natans).

Рис. 47 Внешний вид водных печеночных мхов: а - Ricciocarpos natans, б - Riccia fluitans [22]

Риччия в медленно текущих и стоячих водах образует близ поверхности воды небольшие дернинки, встречается в водоемах средней полосы России. Риччиокарпус образует водную форму, не имеющую розеток, и наземную, с хорошо развитыми розетками, обитает также в медленнотекущих и стоячих водах.

Класс листостебельные мхи (Bryopsida)

Виды семейства сфагновые (Sphagnaceae) встречаются в заболоченных водоемах, переходных и верховых болотах, образуя подушковидные дерновинки. Типичные виды: сфагнум остроконечный (Sphagnum cuspidatum), сфагнум пойменный (S. inundatum), сфагнум береговой (S. riparium). В водоемах эти мхи часто растут на сплавинах.

Представители семейства фонтиналиевые (Fontinalaceae) крупные растения, полностью погруженные в воду, но способные выносить временное обсыхание. Наиболее часто встречается фонтиналис противопожарный (Fontinalis antipyretica), растущий в стоячих и быстро текущих водах преимущественно умеренной зоны. Этот вид очень полиморфен, оптимальными условиями для него являются прохладные, нейтральные и умеренно жесткие проточные воды. В затененных и увлажненных местах может развиваться вне воды.

Рис. 48 Внешний вид Fontinalis antipyretica [22]

В реках с быстрым течением и кислой мягкой водой распространен фонтиналис далекарлийский (F. dalecarlica), в озерах фонтиналис гипновидный (F. hypnoides).

В умеренных и холодных широтах обитают виды семейства амблистегиевые (Amblystegiaceae). Наиболее крупный род дрепанокладус (Drepanocladus) объединяет болотные и водные мхи. В проточной и стоячей воде обитает лептодикциум береговой (Leptodictyum riparium).

Рис. 49 Внешний вид Leptodictyum riparium [22]

Виды рода каллиергон (Calliergon) занимают мелководные участки водоемов, ключевые и низинные болота.

8. Сосудистые высшие споровые растения

К сосудистым споровым растениям относятся отделы плауновидные, (Lycopodiоphyta) хвощевидные (Equisetophyta) и папоротниковидные (Polypodiоphyta), у представителей которых присутствует деление на вегетативные органы и есть в разной степени развитая проводящая система. Разнообразие водных форм представителей этих отделов в России невелико.

8.1 Отдел Lycopodiоphyta

Плауны - травянистые многолетние растения, часто вечнозеленые, распространенные преимущественно в северном полушарии. Многие виды растут в сырых лесах, по окраинам верховых и переходных болот. К настоящим водным растениям относятся представители семейства полушниковые (Isoetactae).

Водные виды рода полушник (Isoetes) обитатели прибрежной зоны водоемов. Наиболее обычны полушник озерный (Isoеtes lacustris) и колючеспорый (Isoеtes echinospora), часто растущие совместно на песчаном дне, на глубине до 100 см. В Ленинградской области эти виды встречаются в опресненной воде Финского залива.

Рис. 50 Внешний вид Isoеtes lacustris [22]

8.2 Отдел Equisetophyta

Отдел представлен одним родом, большинство видов которого имеют широкие ареалы обитания. Встречаются в сухих местах, местах с избыточным увлажнением, в прибрежной зоне водоемов. Хвощи - многолетние травянистые растения членисто-мутовчатого строения, достаточно разнообразные морфологически. Побеги могут быть прямостоячими, лежачими или цепляющимися, простыми или ветвящимися, с боковыми веточками и без них.

Наиболее распространен хвощ речной (Equisйtum fluviatile), который обитает по берегам рек, озер и стариц, заходя в воду и образуя заросли на глубине до метра. По заболоченным берегам озер и ручьев, нередко в прибрежной зоне, растет хвощ болотный (Е. palustre).

Рис. 51 Внешний вид Equisйtum fluviatile [22]

Некоторые виды обладают широкой экологической амплитудой, например, хвощ болотный может встречаться как сорное растение на полях.

8.3 Отдел папоротниковидные (Polypodiоphytа)

Наиболее многочисленная группа высших споровых растений широко распространенных во всех климатических зонах, но наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в тропиках. Папоротники чаще многолетние травянистые растения, занимающие различные местообитания, в том числе болота и водоемы. Водных форм в России немного, в основном в южных районах.

Семейство марсилеевые (Marsileaceae)

Марсилия четырехлистная (Marsilea quаdrifolia) распространена на Кавказе, редко встречается в Южном Заволжье. Обитает в неглубоких стоячих водоемах на глубине до 40 см, часто растет в сообществах с другими водными растениями.

Рис. 52 Внешний вид Marsilea quаdrifolia [2]

В европейской части России по окраинам болот и илистым берегам рек и озер обитает марсилия щетинистая (M. strigosa).

Семейство сальвиниевые (Salviniaceae)

Сальвиния плавающая (Salvinia natans) однолетнее растение, имеющее плавающие листья погруженные, сильно рассеченные листья напоминающие корни. Распространена в европейской части России, Кавказе, Западной Сибири, Дальнем востоке.

Рис. 53 Внешний вид Salvinia natans [2]

9. Водные цветковые растения

Все водные растения в основном многолетние, реже однолетние растения, для всех характерна способность к вегетативному размножению, которое преобладает над семенным. Цветение и опыление обычно происходит над водой, цветки, как правило, мелкие и невзрачные. Опыление при помощи насекомых или ветра, плоды часто имеют хорошо развитую воздухоносную паренхиму и способны долго держаться на воде. Для многих водных растений характерны турионы - специализированные зимующие почки.

Анатомо-морфологические черты гидрофитов значительно отличают их от наземных растений. Плотность водной среды обуславливает редукцию механических тканей, немногочисленные элементы которых сосредоточены в центре стеблей, обеспечивая им гибкость. Так как погруженные растения поглощают воду всей поверхностью, сосуды слабо развиты или отсутствуют. Коревая система либо слабоветвистая, либо редуцирована, но некоторые имеют мощные корни, которые выполняют функцию заякоривания, вегетативного размножения и места запаса питательных веществ. В воде растворено мало кислорода и водные растения испытывают затруднение с газообменом, поэтому у полностью погруженных видов по сравнению с массой большая поверхность тела, листья тонкие, часто рассеченные, хорошо развита аэренхима. Кутикула на листьях отсутствует или очень тонкая, не препятствующая прохождению воды. Из-за того, что к гидрофитам доходит ослабленный солнечный свет, в эпидермисе присутствуют фотосинтезирующие хлоропласты. Для растений, частично погруженных в воду характерна гетерофиллия (разнолистность), в этом случае погруженные и воздушные листья различаются по строению и морфологии.