ей их через синаптическую щель к хеморецепторам постсинаптической мембраны, а для большинства электрических синапсов – с полупроводниковыми свойствами их синаптических мембран. Это организует деятельность ЦНС и является
одним из принципов ее координационной деятельности.
Замедление проведения возбуждения в нервных центрах. Это явление получило название центральной задержки.
Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на выделение медиатора из пресинаптических везикул, трансфузию его через синаптическую щель к постсинаптической мембране и генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала. При этом истинная синаптическая задержка (до начала генерации ВПСП) составляет 0,5 мс, а вместе со временем генерации
ВПСП она достигает 1,5–2,5 мс.
Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и простран-
ственную.
Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происхо-
дит суммация следов возбуждения во времени.
Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия.
В ЦНС имеет место сочетание двух видов суммации воз-
буждения.
Явление окклюзии. Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Оно отражает эффект взаимодействия двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций: суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями двух взаимодействующих рефлексов. Ч. Шеррингтон считал, что явление окклюзии, или закупорки, отражает характерный для ЦНС принцип конвергенции – схождения афферентных путей на одном теле эфферентного нейрона. Явление окклюзии используют в физиологических экспериментах
176
для определения общего звена для двух путей распространения импульсов. Если имеется общее звено, то одновременное раздражение двух путей с максимальной интенсивностью вызывает ответ меньшей интенсивности, чем сумма ответов, получаемых при раздельном раздражении этих путей стимулами
той же интенсивности.
Явление облегчения. Проявляется в том, что при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно. Следовательно, суммарная реакция выше суммы реакции при изолированном раздражении каждого из этих рецептивных полей. Явление облегчения объясняется тем, что часть общих для обоих рефлексов нейронов возбуждается лишь при совместном действии двух потоков импульсов, в то время как при изолированном действии эти нейроны в силу низкой возбудимости не активируются. Подобно явлению окклюзии, явление облегчения демонстрирует
наличие конвергентных процессов в ЦНС.
Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Особенно четко проявляется свойство трансформации ритма при раздражении афферентного волокна одиночными импульсами. На такой импульс нейрон отвечает пачкой импульсов. Трансформация ритма возбуждения может происходить за счет возникновения длительного ВПСП, на фоне которого генерируется подряд несколько спайков или за счет следовых колебаний мембранного потенциала, которые могут возникнуть в ответ на приходящий импульс. Если величина этих колебаний всякий раз достигает критического уровня деполяризации, то каждому такому колебанию будет соответствовать
возникновение вторичного ПД.
Последействие. Реакция нейрона на приходящий к нему импульс продолжается длительное время. В основе этого эффекта лежат два механизма. Первый связан с наличием дли-
тельного ВПСП, возникающего в ответ на приходящий к нейрону импульс. Это явление называется фасилитацией (облегчением). Второй механизм связан с наличием в ЦНС свое-
образных «ловушек возбуждения», по которым происходит длительная (в течение нескольких минут или нескольких часов) циркуляция потока импульсов. Итальянский исследователь Лоренто де Но, обнаруживший это явление еще в 1938 г., назвал его реверберацией нервных импульсов или циркум-
177
дукцией. Он полагал, что на небольшом участке нервных цепей создаются условия для непрерывного кольцевого движения импульсов от одного нейрона ко второму, от него – к третьему, а затем вновь к первому нейрону. Внешним выражением непрерывной циркуляции и является длительное последействие. Явление реверберации играет важную роль в деятельности ЦНС. Механизм консолидации, т.е. перевод информации из кратковременной памяти в долговременную, проис-
ходит с участием механизма реверберации.
Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов. С другой стороны, для объединений нервных центров характерна высокая скорость развития утомления. Развитие утомления является результатом нарушения передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Это нарушение связано с тем, что при длительном возбуждении уменьшаются запасы медиатора в окончаниях аксонов, падает чувствительность к медиатору постсинаптической мембраны, понижаются энергетические ресурсы нервной клетки.
Помимо высокой утомляемости для нервных центров характерна также высокая чувствительность к гипоксии, т.е. низкому содержанию кислорода, и к ряду нейротропных веществ: нервным ядам, наркотикам, алкоголю, ганглиоблокаторам, антидепрессантам, психостимуляторам, транквилизаторам. Все эти факторы существенно нарушают деятельность отдельных нейронов, входящих в нервный центр, а также нарушают деятельность нейронного объединения в целом. В процессе эволюции были выработаны механизмы защиты, позволяющие создать стабильную среду для деятельности нейронов. Одним из них является ГЭБ, строго регулирующий
транспорт различных веществ из крови в мозг.
Тонус нервных центров. Для многих нервных центров характерна фоновая активность – генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Например, тонус двигательных
178
центров поддерживается непрерывным потоком импульсов от проприорецепторов – чувствительных нервных окончаний, заложенных в самих мышцах. Слабое возбуждение от центров по эфферентным волокнам передается мышцам, которые всегда находятся в состоянии некоторого сокращения. Перерезка афферентных или эфферентных волокон приводит к потере мышечного тонуса. Тоническая активность характерна для многих центров, в том числе для центров, регулирующих деятельность сердца и сосудов. В целом, тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентраль-
ное взаимодействие.
Пластичность нервных центров. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием. В целом, благодаря свойству пластичности, нервный центр может существенно модифицировать течение рефлекторных реакций. И.П. Павлов считал кору больших полушарий высшим регулятором пластических перестроек в ЦНС. В настоящее время показано, что пластичностью обладают все нейроны ЦНС, но наиболее сложные формы пластичности характерны только для нейронов коры большого мозга. Пластичность нервных центров обеспечивает возможность обучения, в том числе возможность выработки условных рефлексов. Это означает, что пластичность нейронных объединений в конечном итоге обеспечивает адаптацию организма к различным внешним условиям.
Тестовые задания
1.Термин и понятие синапс, синаптическая передача были введены в физиологию:
а) И.М. Сеченовым; б) Р. Декартом; в) П.К. Анохиным;
г) Ч. Шеррингтоном.
179
2.Морфофункциональное образование нервной системы, обеспечивающее передачу возбуждения с нейрона на нейрон, называется: а) нексусом; б) медиатором; в) терминалью; г) синапсом.
3.По локализации различают синапсы: а) стабильные и динамичные; б) центральные и периферические;
в) тормозные (тормозящие) и возбуждающие; г) электрические и химические.
4.По развитию в онтогенезе различают синапсы: а) стабильные и динамичные; б) центральные и периферические;
в) тормозные (тормозящие) и возбуждающие; г) электрические и химические.
5.По механизму передачи сигнала различают синапсы: а) стабильные и динамичные; б) центральные и периферические;
в) тормозные (тормозящие) и возбуждающие; г) электрические и химические.
6.По конечному эффекту различают синапсы: а) стабильные и динамичные; б) электрические и химические;
в) центральные и периферические; г) тормозные (тормозящие) и возбуждающие.
7.Медиатором холинергических синапсов является: а) АТФ; б) ацетилхолин;
в) дофамин; г) норадреналин.
8.Выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента. Это явление называется:
а) возбуждающим воздействием; б) антидромным эффектом; в) тормозным воздействием; г) синаптической задержкой.
9.Медиатором пуринергических синапсов является: а) АТФ; б) ацетилхолин;
в) пептиды; г) норадреналин.
10.Ацетилхолин является медиатором:
а) нейронов, сконцентрированных в среднем мозге; б) медиатором возбуждающих нейронов, локализованных в раз-
личных отделах коры больших полушарий;
180