в) медиатором тормозных нейронов, расположенных в спинном мозге и сетчатке;
г) α-мотонейронов спинного мозга и ствола мозга.
11.Глицин является медиатором:
а) тормозных нейронов, расположенных в спинном мозге и сетчатке;
б) α-мотонейронов спинного мозга и ствола мозга; в) нейронов, сконцентрированных в среднем мозге; г) все вышеперечисленное.
12.Временное падение функциональных возможностей синапса называется:
а) десенситизацией; б) утомлением; в) облегчением;
г) синаптической задержкой.
13.Медиатором нейронов, сконцентрированных в среднем мозге, гипоталамусе, симпатических ганглиях и сетчатке, является:
а) глицин; б) дофамин;
в) норадреналин; г) гистамин.
14.Медиатором тормозных нейронов коры мозга, мозжечка, ствола мозга, спинного мозга (совместно с глицином) и сетчатки является: а) ГАМК, глицин; б) гистамин; в) дофамин; г) серотонин.
15.При нарушении продукции норадреналина и серотонина наблюдаются:
а) депрессии, галлюцинации, нарушения сна; б) эпилепсия и моторные нарушения; в) нарушение болевой чувствительности; г) сосудистые расстройства.
16.Снижение выработки аденозина вызывает: а) развитие болезни Паркинсона; б) хорею и судорожный синдром; в) сосудистые расстройства; г) судорожные состояния.
17.Снижение выработки гистамина вызывает: а) эпилепсию, моторные нарушения; б) вегетативные нарушения;
в) нарушения памяти, дегенеративные нарушения; г) все вышеперечисленное.
18.Снижение выработки ГАМК вызывает:
а) хорею, судорожный синдром, депрессию; б) эпилепсию, моторные нарушения;
181
в) миастению и болезнь Альцгеймера; г) сосудистые расстройства.
19.Нарушение продукции дофамина вызывает: а) вегетативные нарушения;
б) развитие болезни Паркинсона и шизофрении; в) сосудистые расстройства; г) эпилепсию и моторные нарушения.
20.Свойство нервных центров изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности получило название:
а) пластичности; б) суммации возбуждений;
в) высокой утомляемости; г) трансформации ритма возбуждений.
21.Электрические синапсы иначе называются: а) нексусами; б) эфапсами; в) химусами; г) везикулами.
22.Электрические синапсы характеризуются тем, что:
а) проводят возбуждение без синаптической задержки; б) проводят возбуждение в двустороннем направлении;
в) в постсинаптической мембране возникает всегда только возбуждающий постсинаптический потенциал;
г) все вышеперечисленное.
23.Химические синапсы обладают таким свойством, как: а) односторонняя проводимость; б) наличие синаптической задержки;
в) возникновение в постсинаптической мембране тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов;
г) все вышеперечисленное.
24.В основе утомления химического синапса лежит: а) истощение запасов медиатора; б) затруднение выделения медиатора;
в) уменьшение постсинаптической мембраной ответа на выделение очередной порции медиатора;
г) все вышеперечисленное.
25.Определите правильную последовательность отделов нервномышечного синапса:
а) пресинаптическое расширение, пресинаптическая мембрана, синаптическая щель, постсинаптическая мембрана;
б) пресинаптическое расширение, постсинаптическая мембрана, синаптическая щель, пресинаптическая мембрана;
в) концевая пластинка, синаптическая щель, постсинаптическая мембрана;
г) пресинаптическая мембрана, синаптическая щель, постсинаптическое расширение.
182
26.Синаптические пузырьки, содержащие медиатор, иначе называются:
а) квантами; б) глобулами; в) везикулами;
г) терминалями.
27.Синаптические пузырьки в синапсе находятся: а) в пресинаптическом расширении; б) в концевой пластинке; в) в синаптической щели; г) в везикулах.
Глава 9. УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по
типу «кнопка–ответ», высказал французский философ и врач Р. Декарт (XVII в.). Термин рефлекс был введен И. Прохазкой
(конец XVIII в.). Огромный вклад в разработку рефлекторной теории внесли выдающиеся российские физиологи – И.М. Сеченов, И.П. Павлов, А.А. Ухтомский, П.К. Анохин и ряд других ученых.
В своей знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченов в 1863 г. утверждал, что все сознательное и бессознательное совершается по типу рефлекса (рефлекс-отраже- ние). В этой же книге он обосновал идею о том, что рефлекторная деятельность происходит с участием тормозных процессов в ЦНС, существование которых он доказал экспериментально.
И.П. Павлов в начале XX в. сделал решающий шаг в понимании сущности рефлекторной деятельности нервной системы. Разделяя идею о рефлексе как основе деятельности ЦНС, И.П. Павлов выделил особый класс рефлексов, названный им «условными рефлексами». На протяжении более трех десятилетий он подробно изучал условные рефлексы и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности человека и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счет появления временных связей.
А.А. Ухтомский в 1923 г. создал учение о доминанте – одно из самых фундаментальных представлений, позволяющих понять принцип рефлекторной деятельности мозга.
183
В работах И.М. Сеченова, И.П. Павлова и А.А. Ухтомского были сформулированы и обоснованы базовые принципы рефлекторной теории, в том числе принцип детерминизма (причинности), анализа и синтеза, единства структуры и функции. Согласно им любой рефлекс возникает под влиянием определенной причины, т.е. он причинно обусловлен. Рефлекс представляет собой внешнее отражение процессов анализа и синтеза сенсорных сигналов, происходящих в соответствующих отделах спинного или головного мозга. Для формирования и реализации рефлекса необходимо наличие в нервной системе определенных структур, объединенных соответствующим образом друг с другом и имеющих необходимое функциональное состояние, обеспечивающее их взаимодействие.
Основы рефлекторной теории
В основе функциональной организации деятельности ЦНС лежит рефлекторный (отражательный) принцип – любые проявления работы мозга можно расценивать как ответы на те или иные внешние и внутренние воздействия. Существуют
различные варианты определения термина «рефлекс». Рефлекс (от лат. reflexus – повернутый назад, отражен-
ный) – закономерная ответная реакция организма на действие раздражителя, возбуждающего сенсорные рецепторы, которая осуществляется при обязательном участии ЦНС. В настоящее время введено понятие «местный рефлекс», осуществляемый на уровне нервного сплетения.
Промежуток времени от приема информации от рецептора
до ответной реакции составляет 1–5 с и называется латентным периодом или временем рефлекса. Оно складывается
из многих факторов: восприятия раздражителя, проведения возбуждения по афферентному пути, передачи возбуждения на эфферентный нейрон, проведения возбуждения от эффектного нейрона к мышце, перехода возбуждения через нервномышечный синапс, инициации сокращения. При этом время,
втечение которого происходит передача возбуждения в структурах ЦНС, получило название центрального времени рефлекса. Этот показатель отражает число синапсов, входящих
всостав данной рефлекторной дуги.
184
Осуществление любого рефлекса – от простейшего отдергивания руки при ожоге до сложной сознательной деятельности человека – требует обязательного выполнения четырех основных операций: 1) приема информации от рецептора; 2) расшифровки этой информации и программирования адекватного ответа; 3) реализации ответа путем передачи сигнала к исполнительным органам (мышцам, железам); 4) контроля за правильностью осуществления программы. Последний этап замыкает круг непрерывной циркуляции нервных импульсов, формируя рефлекторное кольцо. При этом рецепторы воспринимают не только раздражения, но и ответ на них. Рецепторный контроль за ходом реализации запрограммированного ответа позволяет ЦНС своевременно зарегистрировать отклонения от намеченного плана и внести нужные поправки.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, или рефлекторный путь. Рефлекторная дуга – это сово-
купность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В случае безусловных рефлексов рефлекторная дуга формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т.е. ее становление генетически запрограммировано. Условнорефлекторный процесс требует создания новой рефлекторной дуги на базе дуги безусловного рефлекса. Генетически запрограммированная цепь нейронов является лишь компонентом вновь создаваемой цепи нейронов.
Элементарная рефлекторная дуга безусловного рефлекса состоит из пяти основных звеньев. Она начинается рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в энергию нервного импульса. Импульс с участием афферентного нейрона поступает в центральную нервную систему, где непосредственно или опосредованно (через вставочный нейрон) передается на эфферентный нейрон, аксон которого посылает команду в виде потенциала действия эффектору (мышечному волокну, секреторной клетке, другому нейрону).
В зависимости от сложности рефлекторной дуги (судят по величине центрального времени рефлекса) различают
моно- и полисинаптические рефлекторные дуги.
Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая. Она состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного. Обычно латентный период достигает в таком случае 50– 100 мс, а центральное время рефлекса – 3,5 мс. Примером моносинаптического рефлекса являются спинальные рефлексы, возникающие в ответ на растяжение мышцы, например коленный рефлекс (рис. 28).
185