Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

Рис. 28. Простая рефлекторная дуга:

1 – спинной мозг; 2 – промежуточный нейрон; 3 – чувствительный нейрон; 4 – отросток чувствительного нейрона; 5 – окончание чувствительного нейрона; 6 – ткань; 7 – окончание исполнительного нейрона в органе; 8 – исполнительный нейрон; 9 – чувствительное нервное волокно; 10 – исполнительное нервное волокно

Чаще дуга рефлекса представлена тремя и более последо-

вательно соединенными нейронами – афферентным, вставочными и эфферентным. Их называют полисинаптическими рефлексами. Центральное время рефлекса у них больше –

186

3,5 мс. Все дуги условных рефлексов являются полисинаптическими, причем часть нейронов, входящих в состав их дуги, обязательно находится в коре большого мозга (рис. 29). Рефлекторных дуг в организме практически не существует, так как любой исполнительный орган после осуществления рефлекторной реакции посылает сигнал в ЦНС. Таким образом, рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо.

Рис. 29. Сложная рефлекторная дуга сгибательного рефлекса

Рефлекторное кольцо – это совокупность образований для осуществления рефлекса и передачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС. Оно включает в себя рефлекторную дугу и обратную афферентацию от эффекторного органа в ЦНС.

Многообразие рецепторов, которыми располагает человек, обеспечивает ему объективную информацию об окружающем мире, о процессах, в нем протекающих. Нарушение какоголибо рецепторного канала компенсируется двумя-тремя дублирующими информационными системами и не нарушает объективности восприятия. Так, положение тела в пространстве контролируется в основном тремя системами – органом зрения, вестибулярным аппаратом внутреннего уха и проприоцепторами. Нарушение правильного представления о положении тела в пространстве приводит к расстройству движе-

187

ний человека, неустойчивости, шаткости походки. Но если нарушен только один рецепторный канал, то нарушения координации движений не происходит, поскольку дублирующие каналы поступления информации в мозг сохранены. Так, точность движений не страдает при слепоте или при нарушении чувствительности мышц и сухожилий, но при сочетании этих расстройств (что бывает относительно редко) возникает неустойчивость, ходьба затрудняется. Необходимость получения максимально полной информации о внешнем мире определяет, с одной стороны, разнообразие рецепторов, а с другой – формирование специальных центров анализа каждого рецепторного канала и центров сопоставления и суммирования информации, поступающей по дублирующим каналам. Именно поэтому нервная система состоит из двух отделов: ЦНС, представленной спинным и головным мозгом, и периферической нервной системы, представленной нервами, связывающими различные рецепторы с ЦНС и в обратном направлении – ЦНС с рабочими (исполнительными) органами – мышцами и железами.

Классификация рефлексов

С учетом уровня эволюционного развития выделяют шесть основных видов рефлексов:

•элементарные безусловные рефлексы;

•координационные безусловные рефлексы;

•интегративные безусловные рефлексы;

•сложнейшие безусловные рефлексы, или инстинкты;

•элементарные условные рефлексы;

•сложные формы высшей нервной деятельности.

Элементарные безусловные рефлексы представлены про-

стыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локальных сегментарных сокращений поперечно-полосатой мускулатуры. Функциональная роль этой категории рефлексов заключается в обеспечении простейших приспособительных реакций к внешним воздействиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.

188

Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласованные действия локомоторной функции или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов. Эти рефлексы вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов, а их эффект формирует сложные координационные акты сокращения и расслабления, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних органов.

Функциональное назначение координационных безусловных рефлексов – формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных

локомоторных актов или гомеостатических систем организма.

Интегративные безусловные рефлексы представляют собой дальнейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих сложные двигательные локомоторные функции организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые и болевые раздражители. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Примером является ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рациональ-

ного ответа.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих раздражений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям организма.

Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными интегративными реакциями, построенными та-

189

ким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстинктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные рефлексы

условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза.

Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкрепления их безусловными сигналами, имеющими биологическое значение. Основным принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условно-рефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Условно-рефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на приближающиеся жизненно важные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциатив-

ному способу мышления.

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитикосинтетических механизмов абстрагирования. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных подкрепляющих раздражителей обеспечивает возможность более полного и целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования и программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реакции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители.

В основу различных классификаций рефлексов положены самые разнообразные критерии (табл. 2).

Таблица 2. Классификация рефлексов

190