Материал: Лекции Хомича Цитология

Респіраторний відділ легень представлений їх структурами, у стінках яких розташовані альвеоли (альвеолярне дерево). Його струк- турно-функціональною одиницею є легеневий ацинус – територія розгалуження однієї термінальної бронхіоли. До складу легеневого ацинуса належать респіраторні бронхіоли, альвеолярні ходи і мішечки.

Респіраторні бронхіоли утворюються внаслідок поділу термінальних бронхіол. У свою чергу вони діляться на бронхіоли 2- і 3-го порядків. Їх стінка має таку ж будову як і стінка термінальних бронхіол, але епітелій не має війчастих клітин. У стінці цих бронхіол є альвеоли.

Альвеолярні ходи формуються внаслідок поділу респіраторних бронхіол 2- і 3-го порядків. Їх діаметр у два-три рази більший за діаметр респіраторних бронхіол. Вони мають велику кількість альвеол, між якими є проміжки власної стінки ходів, яка має будову подібну до стінки респіраторних бронхіол.

Альвеолярні мішечки – це сліпі закінчення альвеолярних ходів. Їх стінка утворена декількома альвеолами, що розташовані одна біля одної.

Альвеоли легені – це відкриті пухирці діаметром 120–200 мкм. Вони розділені міжальвеолярними перегородками в яких розташовані кровоносні капіляри. Перегородки утворені ніжними прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини з численними еластичними волокнами. Сусідні альвеоли з’єднані між собою отворами – альвеолярними порами діаметром 10–15 мкм. Стінка альвеол утворена альвеолоцитами двох типів, які розташовані на базальній мембрані.

Альвеолоцитів І типу (респіраторних) найбільше. Вони займа-

ють приблизно 95 % поверхні альвеол і через їх без’ядерні ділянки відбувається газообмін. Це плоскі видовжені клітини, товщина ядерних ділянок яких (5–6 мкм) у 25–30 разів перевищує товщину (0,2 мкм) без’ядерних ділянок. Цитоплазма вільної поверхні цих клітин утворює короткі виростки (вуалі), які спрямовані в порожнину альвеол, збільшуючи площу контакту вдихуваного повітря з її стінкою. У цитоплазмі альвеолоцитів І типу виявляються дрібні мітохондрії і піноцитозні пухирці.

Альвеолоцити ІІ типу (секреторні) займають приблизно 5 % по-

верхні альвеол. Це крупні клітини кубічної або округлої форми, які випинаються у просвіт альвеол і секретують сурфактант. В їх цитоплазмі містяться добре розвинені синтезуючі органели і осміофільні пластинчасті тільця – цитофосфоліпосоми, які є маркерами цих клітин.

234

Сурфактант – це фосфоліпопротеїновий комплекс, який вкриває внутрішню поверхню альвеол і складається з мембранної та рідкої фаз. Мембранну фазу (поверхневу) утворюють фосфоліпіди і білки, а рідку – розчинені у воді глікопротеїди. Сурфактант запобігає злипанню альвеол при видиху, транссудації рідини з кровоносних капілярів в альвеоли та виявляє бактерицидну дію.

Крім названих вище клітин, у стінці альвеол та на їх внутрішній поверхні є альвеолярні макрофаги, які належать до макрофагічної системи. Вони фагоцитують частинки пилу, мікроорганізми, які потрапляють в альвеоли з вдихуваним повітрям і частинки сурфактанту.

До зовнішньої поверхні альвеол прилягають кровоносні капіляри, які містяться у міжальвеолярних перегородках. Їх стінка, стінка альвеол і сурфактант утворюють аерогематичний бар’єр, через який відбувається газообмін між повітрям, що заповнює альвеоли і кров’ю, що тече в капілярах (рис. 75).

5

6

3 4

1

6

2

5

Рис. 75. Схема аерогематичного бар’єра:

1 – порожнина альвеоли; 2 – альвеолоцит; 3 – ендотеліоцит кровоносного капіляра; 4 – просвіт кровоносного капіляра; 5 – базальна мембрана; 6 – еритроцит

235

Легені утворені розгалуженнями повітроносних шляхів (бронхіальне дерево) і респіраторного відділу (альвеолярне дерево), які супроводжують кровоносні та лімфатичні судини і нерви. Кровоносні та лімфатичні судини і нерви містяться у прошарках пухкої волокнистої сполучної тканини, багатої на еластичні волокна. Зовні легені вкриті серозною оболонкою – легеневою плеврою. Вирізками вони розділені на частки, які побудовані із часточок. Часточка легені – це територія розгалуження малого бронха. Вона має пірамідальну форму. Через її вершину вступає малий бронх, який ділиться на термінальні бронхіоли, а вони, в свою чергу, – на легеневі ацинуси, що утворюють респіраторний відділ легень. Часточки оточені прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини.

Особливості будови органів дихання птахів. Краніальна час-

тина дихальних шляхів (носова порожнина, гортань, трахея) птахів за будовою стінки подібна до такої цих органів у ссавців. У птахів є верхня і нижня гортань. Перша слугує для проведення повітря, а друга є органом звуку. Хрящі гортані і трахеї із збільшенням віку окремих видів птахів (гуси, качки) костеніють.

Легені птахів не повністю вкриті плеврою. Вона відсутня на їх реберній поверхні. У легені входять головні бронхи, у яких виділяють поза- і внутрішньолегеневу частини. Стінка позалегеневої частини має таку саму будову як і стінка трахеї. Внутрішньолегенева частина не має хрящів, у її слизовій оболонці відсутня м’язова пластинка. Вона пронизує легені і закінчується черевним повітроносним мішком. У середині легень від цієї частини головного бронха відгалужуються вторинні бронхи. Стінка цих бронхів за будовою подібна до стінки внутрішньолегеневої частини головного бронха. Вторинні бронхи теж пронизують легені і закінчуються повітроносними мішками. У середині легень від них відходять парабронхи, якими закінчуються повітроносні шляхи. Їх стінка утворена слизовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка вкрита простим кубічним або плоским епітелієм. У її власній пластинці немає залоз і містяться гладкі м’язові клітини. Стінка парабронхів утворює заглибини – присінки, від яких відходять повітроносні капіляри, що закінчуються сліпо. У ділянці присінка серед епітеліоцитів є секреторні клітини, які продукують осміофільний секрет, що вкриває внутрішню поверхню повітроносних капілярів. Через стінку повітроносних капілярів, яка утворена плоскими респіраторними епітеліоцитами, що розташовані на базальній мембрані, відбувається газообмін. До зовнішньої поверхні повітроносних капілярів прилягають кровоносні капіляри. Легені птахів, як і легені ссавців, мають часточкову будову. Їх часточку, яка здебільшого шес-

236

тигранної форми, утворює парабронх і повітроносні капіляри, які відходять від нього. Зовні часточки оточені прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними судинами.

Повітроносні мішки – це позалегеневі випинання повітроносних шляхів (головних і вторинних бронхів). Їх стінка утворена слизовою і серозною чи адвентиційною оболонками. Слизова оболонка побудована із простого призматичного епітелію і власної пластинки. В останній є пучки гладких м’язових клітин і еластичні волокна. Серозна оболонка входить до складу стінки повітроносних мішків, які розташовані у грудочеревній порожнині. У повітроносних мішках, що розміщені за межами цієї порожнини, вона заміщена адвентиційною оболонкою. Повітроносні мішки беруть участь у диханні, є резервуаром повітря, сприяють підтриманню постійної температури тіла і польоту та захищають нутрощі від механічних травм.

Розвиток органів дихання відбувається у тісному зв’язку із розвитком органів травлення. Носова порожнина утворюється внаслідок поділу твердим піднебінням первинної ротової порожнини на ротову і носову частини. Остання хрящовою перегородкою ділиться на дві половини, які мають зв’язок з порожниною рота і глоткою.

З вентральної стінки передньої кишки виділяється гортанно- трахейно-легеневий зачаток у вигляді сліпого виросту. З його краніальної частини розвивається гортань і трахея, а з каудальної, яка поділяється на два мішечки – легені. У процесі розвитку стінка мішечків формує багато випинань, які галузяться і з часом перетворюються на бронхіальне дерево і респіраторний відділ.

Запитання для самоконтролю

1. Функції органів дихання. 2. Що входить до складу органів дихання? 3. Назвіть повітроносні шляхи. 4. Носова порожнина. 5. Особливості будови слизової оболонки різних ділянок носової порожнини. 6. Будова носоглотки. 7. Особливості функції і будова гортані. 8. Будова трахеї. 9. Особливості будови головних бронхів. 10. Чим утворене бронхіальне дерево легень? 11. Особливості будови великих, середніх і малих бронхів. 12. Термінальні бронхіоли. 13. Чим утворений респіраторний відділ легень? 14. Будова респіраторних бронхіол, альвеолярних ходів і мішків. 15. Будова і функції легеневих альвеол. 16. Сурфактант. 17. Аерогематичний бар’єр. 18. Особливості будови органів дихання птахів. 19. Розвиток органів дихання.

237